Diaporama Plasticites .pdf



Nom original: Diaporama_Plasticites.pdf
Titre: Diapositive 1
Auteur: Romuald NARGEOT

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Apprentissage et mémoire :
la plasticité cellulaire et synaptique

R. Nargeot
Université Bordeaux 1,
Master 1, Biologie-Santé, Spécialité Neurosciences

Apprentissage et mémoire

„

Introduction
„

„

La leçon difficile
(Bouguereau, 1884)

Apprentissages : ce sont les protocoles qui
permettent à un organisme l’acquisition plus ou
moins durables de nouveaux comportements ou
de nouvelles représentations mentales.

Mémoire : est la capacité d’un organisme à conserver et à
restituer des informations acquises dans un passé plus ou
moins lointain après apprentissage.

Plasticité cellulaire et synaptique

„

Problématique
„

Quels sont les mécanismes neuronaux qui rendent
compte des capacités d’apprentissage et de mémoire
des animaux ?

Les temps modernes (Chaplin, 1936)

Plasticité cellulaire et synaptique
„

Hypothèses historiques
„

Morphologiques :
„

„

Fonctionnelles :
„
„
„

„

Formation de nouvelles synapses
Changements de propriétés électriques
Auto-excitations neuronales
Circuits récurrents

Moléculaires :
„

Synthèses de nouvelles molécules

Plasticité cellulaire et synaptique
E. Kandel, Nobel 2000

„

Données actuelles
„
„

„

„

„

Habituation et dépression synaptique
Sensibilisation, facilitation synaptique et
modifications d’excitabilité neuronale
Mémoire à long terme : synthèses moléculaires et
modifications morphologiques
Apprentissages associatifs et modulation activitédépendante
Mémoire déclarative et potentialisation synaptique
à long terme (PLT).

1. Habituation et dépression synaptique
„

Modèle d’étude : l’aplysie

1. Habituation et dépression synaptique
„

Apprendre à ne plus réagir

Jet d’eau
Cellule
photoélectrique
Jet d’eau
1

2

3

4

5

6

7

8

1. Habituation et dépression synaptique

Réaction

L’ habituation comportementale

100

Amplitude de la réaction
(% de la valeur initiale)

„

80

60

40

20

0
0

5

10

15

Stimulations successives

20

1. Habituation et dépression synaptique
Mémoire à court terme
100

Réaction
(% de la valeur initiale)

„

80

60

Rétention
40

20

0
0

10

20

Minutes

30

40

1. Habituation et dépression synaptique
Mémoire à long terme
100

Réaction
(% de la valeur initiale)

„

80

60

Rétention

40

20

0
0

2

4

6

8

10

12

14

Jours

16

18

20

22

24

26

1. Habituation et dépression synaptique
„

Identification des structures nerveuses

Stimulateur

Branchie
Enr.
Siphon

Ganglions
abdominaux

1. Habituation et dépression synaptique
„

Réseaux neuronaux

N. M
N. S.

1. Habituation et dépression synaptique
„

Réseaux neuronaux

N. M
N. S.

1. Habituation et dépression synaptique
„

Synapses inter-neuronales

N.S

Siphon

N.M

Branchie

1. Habituation et dépression synaptique
Plasticité synaptique : la dépression synaptique
N.M.
N.S.

Amplitude du PPSE
(% de l'amplitude initiale)

„

100
90
80

+ 1 h 30

70
60
50

Temps

1. Habituation et dépression synaptique
Diminution de la libération du neurotransmetteur

Nombre d'observations

„

Témoin

7
6
5
4
3
2
1
0
0

50

100

150

200

250

300

150

200

250

300

Dépression synaptique

40
30
20
10
0
0

50

100

Amplitude PPS miniature (µV)

2. Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
Apprendre à réagir : la sensibilisation
80

Jet d’eau

Amplitude de la réaction

„

Rétention
60

40

20

Stim.
Stim. électrique

Temps

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
„

Analogue neuronal in vitro
Stim. connectif
(queue)

Siphon

Enr. N.M.

Stim. N.S.

Stim. connectif
(queue)

Stim. N.S.

Branchie

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
Plasticité synaptique : la facilitation synaptique
Stim. N.S.

N.S

Témoin

N.M.

N.S.
Stim.

Stim. connectif (queue)

„

Enr. N.M.

N.M

Après sensibilisation

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
„

Plasticité membranaire : élargissement des potentiels
d’action

N.S.

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
„

Plasticité membranaire : modification de l’excitabilité
cellulaire
Témoin

Après sensibilisation

N.S.

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
„

La neuromodulation

Queue

?
N.S

Siphon

Glu

N.M

Branchie

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
„

La neuromodulation

I-N

N.S

Queue

5-HT
N.S

Siphon

5-H T
Glu

N.M

Branchie

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
„

Effets durables d’un transmetteur modulateur (5-HT)
témoin
N.M

N.S

„

Sur les PPSE

„

Sur les PA

„

Sur l’excitabilité

5-HT
N.S

N.M

témoin

5-HT

témoin

5-HT

témoin

5-HT

N.M.

N.S.

N.S.

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
„

Implication de l’AMPc et PKA
AMPc / PKA
N.M

„

Sur les PPSE

AMPc / PKA
N.M.

„

témoin

Sur les PA
N.S.

AMPc / PKA
témoin

„

Sur l’excitabilité
témoin
N.S.

AMPc
/ PKA

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale
Modifications durables des courants ioniques

Intensité

„

Temps (ms)

Temps (ms)

2.Sensibilisation, facilitation synaptique
et modification d’excitabilité neuronale

Adénylcyclase

Récepteur

PLC

Protéines G
AMPc

Canaux K+

PKA

N.S.
DAG

PKC

Canaux Ca2+

N. M.

3. Aspects moléculaires de la mémoire à
long terme
„

Culture cellulaire

M.N.
N.S.
5-HT
M.N.

3. Aspects moléculaires de la mémoire à
long terme
„

Dissociation de la plasticité à court et à long terme
N.M.

5-HT
N.S

N.M

5-HT

N.S.
0 min.

1 min.

24 h.

1 min.

24 h.

1 min.

24 h.

5-HT
N.S

N.M

N.M.
N.S.

5-HT
N.S

N.M

0 min.

5-HT

N.M.
N.S.

5-HT
0 min.

3. Aspects moléculaires de la mémoire à
long terme
„

Synthèse protéique
„

PPSE
témoin

AMPc

0 min.

24 h.

témoin

AMPc
+ anisomycine

N.M.

„

0 min.

24 h.

Excitabilité
témoin

5-HT

témoin

5-HT
+ anisomycine

N.S.
0 min.

24 h.

0 min.

24 h.

3. Aspects moléculaires de la mémoire à
long terme
„

Croissance cellulaire

Témoin

5-HT

Témoin
AMPc

3. Aspects moléculaires de la mémoire à
long terme
„

Activation du génome

4. Conclusion
„

„

„

Les circuits neuronaux n’ont pas de structures ou de fonctions
définitives; ils sont modifiables par des protocoles particuliers
de stimulations sensorielles (apprentissages) et peuvent
conserver à court ou à long terme un état structurel ou
fonctionnel nouvellement acquis (mémoire).
Cette plasticité neuronale a pour origine des modifications des
connexions synaptiques et/ou de l’excitabilité membranaire.
La plasticité à court terme (CT) et à long terme (LT) mettent en
jeu des mécanismes distincts. La mémoire CT implique des voies
métaboliques (2nd messagers) qui modifient transitoirement les
propriétés de molécules déjà existantes (canaux ioniques…). La
mémoire LT implique des voies métaboliques qui induisent la
synthèse de nouvelles molécules (activation du génome) avec des
effets persistants (exple : modifications morphologiques).

5. Plasticités homo- et hétéro-synatiques

„

Homo-synaptique : la plasticité est induite dans la voie nerveuse
activée (exple habituation).
N.S

Glu

N.M

Siphon

„

Branchie

Hétéro-synaptique : la plasticité est induite dans une voie
nerveuse par l’activation d’une seconde voie convergeant vers la
première (exple sensibilisation)
I-N

N.S

Queue

5-HT
N.S

Siphon

5-H T
Glu

N.M

Branchie

6. Plasticités non associatives et
associatives
„

„

„

„

Non associative : la plasticité est induite par un ou
plusieurs stimuli, sans nécessiter de règles de
contiguïté ou de contingence des stimuli.
Associative : la plasticité est induite par deux ou
plusieurs stimuli selon les règles de contiguïté ou de
contingence.
Règle de contiguïté : 2 événements (stimuli) sont
contigus lorsque le déclenchement de l’un suit
irrémédiablement, avec un bref délai, le déclenchement
de l’autre (notion de nécessité).
Règle de contingence : 2 événements sont contingents
lorsque leur association dans le temps est probable
(notion de probabilité)

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„
„

„

„

Problématique :

Il existe différents apprentissages associatifs
(conditionnements Pavlovien et opérant) qui se
distinguent par leur protocole de stimulations
sensorielles. Mais s’agit-il d’une différence
fondamentale ?
Ces apprentissages ne semblent pas pouvoir être
distingués en terme de nature du comportement
affecté ou des modifications comportementales
induites.
Qu’en est-il au niveau cellulaire ? : observe t’on le même
type de modifications neuronales (plasticités) dans les
2 cas, ou bien chaque apprentissage met-il en jeu des
mécanismes neuronaux spécifiques ; Si oui, lesquels ?

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Réflexes conditionnés
I. Pavlov, Nobel 1904

SC (Avant)

SC + SI (apprentissage)

SC (Après)
„
„
„

„

SC : Stim. Conditionnel
SI : Stim. Inconditionnel
RC : Réflexe Conditionné

RC

L’apprentissage permet à un stimulus initialement neutre (SC) de
déclancher une réponse comportementale (RC)

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Conditionnement Pavlovien chez l’aplysie

RC
branchie

SC avant

Protocole de
Stim. Contingents
SC
(Conditionnement
SI
Pavlovien)
Protocole de
Stim. non
contingents

SC
SI

SC + SI
(apprentissage)

SC après

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
Modification durable d’un réflexe
Stimuli contingents

Apprentissage :

Stimuli non-contingents

60

RETRAIT DE LA BRANCHIE (S)

„

50

40

30

20

10

0
-1

0

1

2

3

TEMPS (JOURS)

4

5

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Plasticité synaptique associative
SC
N.S

Siphon

Stim. Contingents (cond. Pav.)
Avant
N.M.
N.S.

Après

Glu

N.M

Branchie

Stim. non contingents
Avant

Après

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Modulation activité dépendante

Stim.
Non contingents
SI

+

I-N

N.S

Queue

5-HT

SC

N.S

Siphon

5-H T
Glu

N.M

Branchie

Stim.
Contingents
(cond. Pav.)

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Apprendre les conséquences de ses actes

E. Thorndike (1874-1949)

„

B.F. Skinner (1904-1990)

L’apprentissage modifie la fréquence des impulsions spontanées
d’un comportement

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Conditionnement opérant chez l’aplysie

Naïf
Opérant
(recherche de nourriture)
Récompense
Alimentaire

Apprentissage

Conditionné

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Modification durable de l’impulsion motrice
Ganglions nerveux isolés

5s

Pattern moteur
spontané in vitro
(équivalent neuronal
de l’opérant)

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Modification durable de l’impulsion motrice
Ganglions nerveux isolés

5s

Naïf

1 min

Pattern moteur
spontané in vitro
(équivalent neuronal
de l’opérant)

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Modification durable de l’impulsion motrice
Ganglions nerveux isolés

5s

Naïf

Pattern moteur
spontané in vitro
(équivalent neuronal
de l’opérant)

Conditionné

1 min

1 min

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Origine de l’impulsion motrice
N.S.

CPG

N.M.

Pattern
moteur

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Origine de l’impulsion motrice
N.S.

CPG

N.M.

Pattern
moteur

B63
B30
B65
B31

B34

20 mV
2s

7. Apprentissages associatifs et
modulation activité-dépendante
„

Autoexcitabilité neuronale

Bouffée de PA
Seuil
Potentiel de repos

Plateau
5s

Dépolarisation spontanée
(pente de pacemaker)



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