Chapitre 5 transcription LV101 .pdf

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CHAPITRE  5  :  LA  TRANSCRIPTION

Modalités générales de la transcription

I  Modalités  générales  de  la  transcription

La  transcription  
correspond  au  transfert  d’une  information  3'contenue  
dans  l’ADN  à  une  
brin non transcrit
5'
ADN
molécule  
d
’ARN  
=
>  
«
Transformer»  
l
’information  
d
e  
l
’ADN  
e
n  
u
ne  
m
olécule  
d’ARN.
3'
5' brin transcrit
La  synthèse  
de  polymérase
cet  ARN  nécessite  néanmoins  
une  enzyme  capable  de  créer  des  liaisons  ester  
ARN
sens de transcription
(Donc  d’associer  des  nucléotides)  à  savoir  :  L’ARN  POLYMÉRASE  .
L’ARN  polymérase  
est  dépendante  de  l’ADN  puisque  pour  
effectuer  la  transcription,  elle  est  
5'
3' brin non transcrit
obligée  de  s’y  attacher.
G
A
C
C
T
A
G
A
ADN

C

T

G

G

A

T

C

T

Elle  va  se  Qixer  s3'ur  une  région  spéciQique  :  la  Région  Promotrice  
et  c’est  ce  qui  va  déclencher  
5' brin transcrit
la  transcription.
Elle  va  transcrire  un  des  deux  brins,  qui  sera  alors  appelé  Brin  transcrit  et  va  le  copier  de  
G
C
A
C
U
A
G
A
ARNun  ARN  qui  sera  toujours  complémentaire  et  anti  parallèle  à  ce  dernier.
façon  à  faire  
5'

3'

Modalités générales de la transcription

On  aura  ARN
a  donc  
le  brin  
transcrit  (Ou  etbrin  
MATRICE)  
ais  d’ADN
aussi  ltranscrit
e  brin  non  transcrit  (Ou  ne  
toujours
complémentaire
anti-parallèle
dumbrin
s’est  pas  6ixé  l’ARN  polymérase)  et  l’ARN  correspondant  au  brin  transcrit.
   
Poly page 19
Remarque  :  le  sens  de  la  
5'
3' brin non transcrit
transcription/lecture  se  
ADN
3'
5' brin transcrit
fait  toujours  de  
l’extrémité  3’  à  5’,  et  
ARN polymérase
sens de transcription
l’ARN  obtenu  a  pour  
sens  5’-­‐3’

Modalités générales de la transcription
Transcription =
3' brin non transcrit
A
C
C
T
Aentre
G ribonucléotides
A
formation
deGliaisons
phosphodiester
successifs
ADN
5'

Comment  fonctionne  
dAe  transcription  
C ce  
Tmécanisme  
G
G
T
C
T ?

5' brin transcrit

3'

L’ADN  Polymérase  va  
catalyser  la  liaison  
ARN
azotée
entre  le  OH  du  carbone  
5'
3'
3’  du  ribonucléotide  N  
P
CH
O
ARNP toujours
complémentaire
et anti-parallèle du brin d’ADN
transcrit
5'
(Premier)  
avec  le  
liaison N-glycosidique
β
α
Phosphate  
du  carbone  
β-ribose
5’  du  ribonucléotide  
N
Poly page 19
ribonucléotide n
3'
2'
+1  (Deuxième)
G

P
γ

A

C base
C

U

A

G

A

2

OH

OH

liaison ester

Modalités générales de la transcription
ribonucléotide n+1

Transcription =
formation de liaisons phosphodiester entre ribonucléotides successifs

2

La  transcription  du  brin  se  déroule  en  plusieurs  étapes  :
-­‐ L’initiation  :
Comment  son  nom  l’indique  c’est  le  départ  de  la  transcription  lancé  par  la  rencontre  entre  la  
région  promoteur  et  l’ARN  polymérase.
-­‐  L’élongation:
C’est  le  déroulement  de  la  transcription  (Entre  l’initiation  et  la  Qin)

re d’un gène et étapes de son expression
-­‐La  terminaison  :
L’ARN  pd’une
olymérase  
rencontre  
une  région  appelée  
«terminateur»  
qui  provoque  
la  
transcription
unité
de transcription
comprend
3 étapes
:
détachement  de  l’enzyme  et  donc  la  Qin  de  la  transcription.

a
nitiation
La  région  transcrite  (à  savoir  la  région  entre  le  promoteur  et  le  terminateur)  est  appelée  
élongation
Unité  de  transcription.  (Cf  image  ci  dessous)
terminaison
terminateur

nucléotide +1

uence(s) de
égulation promoteur

unité de transcription
3'
5'

Transcription

II  Transcription  chez  les  Procaryotes
Maturation (gènes eucaryotes)
N polymérase
bactérienne
L’ARN polymérase bactérienne

bactérienne
estpolymérase  
composée
de 5 sous-unités
αd2e  
ββ(ω)σ
L’ARN  
bactérienne  
est  cséquence
omposée  
5  sous  unités  :
codante

α 2 , β , β (ω ), σ

L’ARN polymérase
α2ββ(ω)σ
5'UTR bactérienne est composée de 5 sous-unités
3'UTR
ARNm

5'

β'

AUG

α
β

α

3'
5'

α
s
5' σ

brin non transcrit

β

brin transcrit

3'
5'

α

3'

3'

"stop"

β'

sσ

~ 60 nucléotides

brin non transcrit
brin transcrit

ul des 2 brins est transcrit par unité de transcription

~ 60 nucléotides

assemblées forment 3 domaines fonctionnels de l’enzyme

Ces 5 sous-unités assemblées
forment
3 domainesCes  
fonctionnels
intérieur
du complexe
sous  unités  vde
ont  l’enzyme
s’assembler  pour  
former  3  domaines  fonctionnels  de  
intérieur du complexe
l’enzyme  

La transcription
sites d'interaction avec l'ADN

site catalytique

(α et β’)

(β)

Poly page 19

ités générales de la transcriptionsites d'interaction avec l'ADN

cription chez les Procaryotes

(α et β’)

site catalytique

(β)

Poly page 19

2) L’initiation
Comme  nous  l’avions  dit  précédemment,  l’initiation  débute  par  la  Qixation  de  l’ARN  
polymérase  sur  la  région  «Promoteur»  du  brin  qui  sera  transcrit.
Cette  région  de  40  pb  (Paire  de  bases)  est  composée  de  deux  séquences  précises  surnommées  
«boîtes»

L’initiation
de ela
La  boîte  «-­‐35»  
t  la  transcription
boîte  «-­‐10»  (Ou  boîte  TATAAT)  chacune  composée  de  6  nucléotides  .  Le  

nombre  «-­‐XX»  représente  la  distance  (En  pb)  entre  la  boîte  et  le  premier  nucléotide  qui  sera  
transcrit.
cription débute
par la fixation de l’ARN Polymérase sur le promoteur

L’initiation de la transcription
1er nucléotide transcrit

boîte -35

boîte -10

La transcription débute par la fixation de l’ARN Polymérase sur le promoteur
Boîte TATA
Boîte de Pribnow

-35

σ

-10

T T GA C A

TATAAT

A A C T GT

AT ATTA

+1

3'

1er nucléotide transcrit

N

boîte -35

5' boîte -10
Boîte TATA
Boîte de Pribnow

-35

5'

ADN

σ

-10

T T GA C A

TATAAT

A A C T GT

AT ATTA

3'

+1

3'

N

5'

Poly page 20

L’initiation de la transcription
Poly page 20

cription débute par la fixation de l’ARN Polymérase sur le promoteur
1er nucléotide transcrit

boîte -35

boîte -10

L’initiation de laL’initiation  
transcription
va  débuter  par  la  Qixation  

des  deux  sites  d'interactions  de  l’ARN  
polymérase  sur  la  boîte  -­‐35  et  -­‐10.
La transcription débute Npar la fixation de l’ARN Polymérase sur le promoteur
-35

-10

T T GA C A

TATAAT

A A C T GT

AT ATTA

+1

3'

L’enzyme  va  donc  
se  Qixer  transcrit
de  manière  
1er nucléotide
très  spéciQique.

5'

σ

sens de transcription
~ 40 nucléotides

boîte -35

~ 20 nucléotides

boîte -10

~ 60 nucléotides

5'

ADN
3'

-35

-10 20
Poly page

T T GA C A

TATAAT

A A C T GT

AT ATTA

σ

+1

3'

N

5'

Ce  qui  permet  à  L’ARN  polymérase  de  se  Qixer  est  sa  sous  unité  Sigma  

σ

Appelée  aussi    « σ 70»,  elle  reconnaît  l’ADN  en  amont  de  la  boîte  35.  

α β , β (ω ),  eσt  pèse  500kDa
α , β , β (ω ), σ
Si  l’on  y  ajoute  sigma  =  Holoenzyme  =   2
,
L’ensemble  du  core  ou  apoenzyme  réuni  les  parties   2

L’initiation de la transcription
de
la
transcription
Au  cours  L’initiation
de  la  
transcription,  les  deux  
brins  
d’ADN  
vont  
être  légèrement  séparés  au  niveau  du  
L’initiation
de
la
transcription
1- Complexe
fermé
________________________________

promoteur  aQin  que  la  polymérase  puisse  s’y  Qixer.

Cette  
petite  ouverture  
1Complexe
fermé effectuée  par  certaines  enzyme  au  niveau  du  promoteur  s’appelle  
1Complexe
ferméet  va  suivre  la  polymérase  tout  au  long  de  la  transcription.
«Bulle  de  transcription»  

2- Complexe ouvert
2- Complexe ouvert
2- Complexe ouvert
Ensuite  
:
3- Formation
du primer
Lors  de  la  transcription,  la  facteur  sigma  va  se  dissocier  de  l’ADN  polymérase  puisqu’elle  ne  
3- Formation du primer
sert  3qu’à  
l’initiation  
la  transcription
Formation
dude  primer

4- Dissociation du facteur σ
4- Dissociation du facteur σ
4- Dissociation du facteur σ

5- Elongation de l’ARN

Après  la  dissociation  du  facteur  sigma,  la  polymérase  continue  à  avancer,  cette  phase  qui  
s’arrête  lors  de  la  terminaison  est  appelée  «Phase  d’élongation»
5- Elongation de l’ARN

5- Elongation de l’ARN

L’élongation de la transcription
L’élongation
de la transcription
Progression de l’ARN polymérase sur l’unité de transcription
L’élongation de la transcription
Progression de l’ARN polymérase sur l’unité de transcription
Progression de l’ARN polymérase sur l’unité de transcription

3- Formation du primer

3)  Elongation  de  l’ADN
Cette  phase  d’élongation  est  assurée  par  l’Apoenzyme  (Rappel  :  ADN  polymérase  sans  sigma  

4- Dissociation
du facteur σ
=  Apoenzyme)

L’ADN  a  besoin  d’être  déroulé  pour  que  l’ARN  polymérase  puisse  continuer  son  chemin.
Ce  déroulement  est  permis  par  des  enzymes  :  Les  topoisomérases.  Elle  déroulent  donc  les  

5- Elongation
de l’ARN
deux  brins  
d’ADN  se  situant  en  face  de  l’enzyme  mais  ré-­‐enroulent  aussi  ensuite  l’ADN  après  

le  passage  de  la  polymérase.

L’extrémité  5’  de  l’ARN  formé  est  un  triphosphate.
Dans  la  bulle  de  transcription  dont  nous  avions  parlé  tout  à  l’heure  il  y  a  sans  cesse  formation  
de  8  paires  de  bases  d’ARN-­‐ADN.

L’élongation de la transcription
Progression de l’ARN polymérase sur l’unité de transcription

 L’élongation est assurée par l’apoenzyme
 Il y a plusieurs transcrits à partir du même gène
 Des topoisomérases suivent et précèdent l’ARN Pol
Poly page 20

La  Qin  de  l’élongation  est  caractérisé  par  une  nouvelle  phase,  la  phase  de  «terminaison»  qui  
comme  son  nom  l’indique,  correspond  à  la  Qin  de  la  transcription.  
Nous  allons  voir  comment  se  déroule  cette  phase.

6

Terminaison de la transcription
4)  Terminaison  de  la  transcription
Structure du terminateur de transcription, séquence d’ARN
Au  cours  de  la  transcription,  l’ADN  polymérase  va  rencontrer  un  site,  appelé  site  de  
terminaison  (Cf  image  ci  dessous). "boucle"

Terminaison de la transcription

La  Qin  de  la  transcription  est  alors  initiée  au  niveau  d’une  
C’est une «Région Palyndromique»
séquence  
appelé  le  «terminateur»  
au  bout  
de  la  séquence  
Structure
du terminateur
de transcription,
séquence
d’ARN riche en GC dont la structure est
du  brin  transcrit  :
semblable à une Tige/Duplex suivie
d’une Boucle
"boucle"
"tige" riche en G-C

répétition de U Cette

région forme une tige car les G et
C forment de faibles liaisons. le brin se
replie
3' donc sur lui même pour former
cette tige.

5'

On a des séquences qui ne peuvent
pas s’associer car non
complémentaires, elles forment donc
naturellement une boucle.

Structure en “tige-boucle”
répétition de U

"tige" riche en G-C

5'

3'

Poly page 20
Structure en “tige-boucle”

La  rencontre  de  ce  site  terminateur  va  provoquer  une  déstabilisation  au  niveau  des  liaisons  
entre  l’ADN  et  l’ARN,  qui  va  donc  se  décrocher  complètement.
Ce  détachement  de  l’ARN  est  suivie  de  la  dissociation  de  la  polymérase.  
Poly page 20
Terminaison de la transcription

=>  C’est  la  Qin  de  la  transcription.

Mécanisme de terminaison de la transcription
ARN polymérase α2ββ’

terminateur

ADN

brin non transcrit

Terminaison de la transcription
b'

5'
3'

Mécanisme de terminaison de laUUUUUU
transcription
3'
AAAAAA

5’ppp

5'
3'

brin transcrit

ARN polymérase α2ββ’

terminateur
ARN néo-synthétisé

ADN

3'
5'

On  note  la  structure  
boucle  tige,  et  ensuite,  
une  séquence  de  type  
AUAUAUAUAU.  
Cette  séquence  liée  par  
des  faibles  liaisons  
facilite  le  décrochement  

brin non transcrit

b'

3'

-­‐La  vitesse  moyenne  de  la  transcription  chez  les  procaryotes  
est  de  5β0  Nucléotides/s.
5'
α

ARN néo-synthétisé

’ppp

ADN

UUUUUU 3'
AAAAAA

α

brin transcrit

3'
5'

5'
3'

ARN néo-synthétisé libre
α

UUUUUU 3'

β

β'

α

ADN
5’ppp

5'

3'

Poly page 20

4) Les  particularités  de  la  transcription  des  procaryotes  

Les particularités de la transcription procaryote

Une  unité  de  transcription  est  une  région  d’ADN  encadré  par  un  promoteur  en  amont  et  un  
terminateur  en  aval,  et  qui  comporte  souvent  un  gène.

La transcription chez les procaryotes peut être polycistronique.

La  transcription  chez  les  procaryotes  a  une  particularité,  c’est  qu’elle  peut  être  
promoteur
1 UT
gène
1
gène p
2 ar  la  transcription  
gène 3
polycistronique,  
c’est  
à  dire  que  
l’ARNm  
obtenu  
pterminateur
eut  porter  plusieurs  
ADN
gènes.  Ainsi,  pour  une  même  unité  de  transcription  
1 ARNm

ARNm

3'

5'

Ces  
plusieurs  gènes  seront  transcris  en  un  seul  ARN  messager.
3 protéines
protéines

protéine 1
protéine 2
protéine 3
Par  contre,  lors  de  la  traduction  
on  obtiendra  
bien  les  3  protéines  
des  3  gènes  différents  de  
l’unité  de  transcription.

Les particularités de la transcription procaryote
ex. : Opéron lactose d’Escherichia coli (prix nobel Jacob, Monod, Lwollf, 1965)

La transcription chez les procaryotes peut être polycistronique.
1 UT

promoteur

ADN
1 ARNm
3 protéines

ARNm

gène 1

gène 2

gène 3

terminateur

3'

5'

protéines

protéine 1

protéine 2

protéine 3

ex.c:hez  
Opéron
d’Escherichia
(prix ànobel
Jacob, Monod, Lwollf, 1965)
2) La  transcription  
les  plactose
rocaryotes  
peut  être  coli
couplée  
 la  traduction

Si  l’on  observe  de  l’ARN  en  cours  de  synthèse  (Néo-­‐synthétisé)  on  voit  des  ribosomes  qui  sont  
accollés  à  lui
=>  Les  ribosomes  n’attendent  pas  la  Qin  de  la  transcription  avant  de  commencer  la  traduction  
comme  on  peut  le  voir  ci-­‐dessous  :
 

Les particularités de la transcription procaryote
La transcription chez les procaryotes peut être couplée avec la traduction.
ARN
polymérase

brin non transcrit

ADN
5'
3'

3'
5'

brin transcrit

protéine en cours de synthèse

3'

ribosome

ARN en cours de synthèse

5'

Les particularités de la transcription procaryote

Il  existe  donc  un  couplage  Transcription/Traduction

La transcription chez les procaryotes peut être couplée avec la traduction.
ARN
polymérase

ADN

brin non transcrit

1. L’ARN polymérase
2. Etapes de la transcription
3. Particularités de la transcription procaryote

III. Transcription chez les Eucaryotes
III  Transcription  
les  Eucaryotes
1. Les ARNchez  
polymérases
2. Etapes de la transcription
1) Les  
RN  polymérases  
eucaryotes
3. A
Maturation
des ARN
pré-messagers
4. Particularités de la transcription des ARNm eucaryotes
Tout  d’abord,  étant  donné  que  chez  un  rganisme  procaryote  il  n’y  a  pas  d’enveloppe  nucléaire,  
Transcriptionon  
des
gènesà  cribosomiques
ni  de  c5.
ompartiments,  
s’attend  
e  que  la  transcription  chez  les  eucaryotes  soit  bien  plus  
6. Localisation cellulaire de la transcription
complexe.

IV. Quelques éléments de régulation de la transcription

En  effet,  il  existe  3  ARN  polymérase  différentes  ayant  des  fonctions  différentes.
1. Régulation
Chacune  
d’elles  est  à  chez
peu  ples
rès  éProcaryotes
quivalente  au  niveau  de  la  masse  à  la  polymérase  bactérienne.
2. Régulation chez les Eucaryotes
L’ARN  polymérase  I  se  situe  dans  le  nucléole,  et  transcris/synthétise  l’ARNr  
(Ribosomique)
L’ARN  polymérase  II  se  situe  dans  le  nucléoplasme  et  va  synthétiser  un  ARNm  (ARNhn)  
puisque  ce  sont  des  ARN  prémessagers  =  ARN  hétérogènes  (d’où  le  hn)  et  certains  petits  ARN.
L’ARN  polymérase  III  est  aussi  située  dans  le  nucléoplasme  et  va  assurer  la  transcription  des  
ARNt  (Transfert)  ainsi  que  l’ARN  ribosomique  5S  (Non  transcrit  pas  le  ARN  pol  I)  mais  
aussi  d’autres  petits  ARN.

Les ARN Polymérases eucaryotes

Ces  polymérase  ont  des  sous  unités  différentes,  ne  se  Qixent  pas  aux  mêmes  régions  
promotrices  et  ont  des  sensibilités  à  des  poisons  qui  sont  différentes.

ARN polymérase

Localisation

Gènes transcrits

sensibilité α-amanitine

ARN pol I

Nucléole

ARNr(28S, 18S, 5.8S)

-

ARN pol II

Nucléoplasme

ARNm (ARNhn), + 4 snARN

+

ARN pol III

Nucléoplasme

ARNt, snARN, ARNr5S

+/-

L’amanitine  alpha  est  une  toxine  extraite  d’un  champignon  mortel.
2) L’initiation  de  la  transcription  eucaryote  :
On  retrouve  comme  chez  la  bactérie,  un  promoteur.
Près  de  lui,  deux  boîtes  vitales,  la  boîte  TATA  (-­‐35  Nucl)  mais  appelée  cette  fois-­‐ci  Boîte  
Goldberg-­‐Hogress.  Ainsi  que  la  boîte  CAAT  (à  -­‐70  Nucl).
en ruban
de l’ARN
Pol II
Par  contre,  contrairement  aux  procaryotes  où  l’ARN  pReprésentation
olymérase  peut  
se  Qixer  
et  reconnaître  
(d’après
données d
cristallographiques)
seule  le  promoteur,  il  faut  nécessairement  la  formation  
d’un  les
complexe  
e  pré-­‐initiation  chez  
les  Eucaryotes.  

La  transcription  va  aussi  être  régulée,  par  des  régions  qui  sont  très  loins  du  site  de  
transcription.  Ces  régions  sont  appelées  «Enhancer»  et  situées  à  -­‐10/-­‐50  kb  du  site  
promoteur  ou  à  +10/+50kb  ou  à  l’intérieur  d’un  intron.
Mais  c’est  la  région  promoteur  que  nous  allons  étudier  dans  ce  chapitre.

Initiation de la transcription eucaryote
Structure d’un gène eucaryote
Ainsi,  il  enhancer
existe  des  facteurs  indispensables  à  la  Qixation  de  l’ARN  polymérase  (ici  la  II)  à  la  
Régions
Promoteur
Exons
Introns

région  promotrice,  ce  sont  des  facteurs  de  transcription,  TF  II  (Transcription  Factors  et  II  
pour  polymérase  II)
Éléments cis-régulateurs

La transcription débute par la formation du complexe d’initiation de la transcription
TFIIF

TFIIE
TFIIH

TFIID

ARN polymérase II

TBP
5'
3'

3'
5'
promoteur

boîte TATA

TFIIB

+1

sens de la transcription
Parmi  ces  facteurs  l’élément  clef  est  l’unité  TFIID  puisque  c’est  le  seul  facteur  capable  
d’assurer  la  liaison  avec  l’ADN  au  niveau  de  la  boîte  TATA.  En  effet  c’est  la  TBP  (Tata  Binding  
Protein),  une  des  protéines  qui  constitue  le  facteur  TFIID  qui  permet  cette  Qixation.
Si  TOUT  les  facteurs  
ne  sont  
Qixés,  on  a  pas  de  Qixation  du  peucaryote
romoteur  avec  l’ARN  
Initiation
de
lapas  transcription
polymérase,  et  par  conséquent,  pas  de  transcription.

La transcription débute par la formation du complexe d’initiation de la transcription
IV  Quelques  éléments  de  la  régulation  de  la  transcription
Les  Arn  messager  en  cours  de  transcription  sont  munis  d’une  coiffe  à  l’extrémité  5’.
=>  Il  est  appelé  ARNm  cappé.  
1- Reconnaissance
la  Qin  
de  l’élongation  il  va  rencontrer  un  signal  de  terminaison  de  transcription  appelé  
de la boîte À  
TATA
par
aussi  
«
site  
de  polyadénylation».3- Interaction de l’ARN Pol II
TFIID (TBP + TAF)

Terminaison de la transcription eucaryote

L’ARN messager en fin de transcription
muni
d’une
“queue polyA” à l’extrémité 3’.
(+ facteurest
TFIIF)
sur
l’ADN
signal de terminaison
5'

2- Stabilisation
du: 7-méthyl-guanosine
"coiffe"
complexe

5'

site de coupure

AAUAAA

ARN
polymérase II

4- Phosphorylation de la région
C-term de l’ARN PolII
AAUAA 3'
A
poly(A)-polymérase

ARN
polymérase II

Terminaison de la transcription eucaryote

Terminaison de la transcription eucaryote

Une  messager
fois  ce  site  
ranscrit,  
on  a  des  eest
ndonucléases  
qui  vont  
digérer  
la  molécule  
L’ARN
entfin
de transcription
muni d’une “queue
polyA”
à l’extrémité
3’. d’ARN  en  3’  de  
ce  signal  (Donc  à  la  Qin  de  sa  séquence).  
site est
de coupure
L’ARN messager en signal
fin dedetranscription
muni d’une “queue polyA” à l’extrémité 3’.
terminaison
Ensuite  l’ARN  polymérase  se  détache  et  d’autres  enzymes  apparaissent  :  les  poly(A)-­‐
site deARN
coupure
AAUAAA
5'
polymérase.  
 Cette  enzyme  
va  former  
au  bout  de  polymérase
l’ARN  (Donc  
en  3’)  une  séquence  qui  sera  la  
signal
de terminaison
II
queue  de  l’ARNm.

"coiffe" : 7-méthyl-guanosine
5'

AAUAAA

ARN
polymérase II

"coiffe" : 7-méthyl-guanosine
AAUAA 3'
A
poly(A)-polymérase

5'

ARN
polymérase II

ARN
AAUAA
5'
3'
polymérase II
A
poly(A)-polymérase
Cet  
st  donc  uAAAAAAA
n  ARN  
pré-­‐messager  car  non-­‐mature  puisqu’il  
5' ARN  qui  sort  de  la  transcription  eAAUAAA

porte  une  coiffe  en  5’  et  une  queue  polyA  en  3’.

A

AAUAAA AAAAAAA
queue polyA
A
AAUAAA
AAAAAAAA...AAAAAAAAOH
3'

5'
"coiffe"
5'

Un ARN pré-messager eucaryote porte une "coiffe" en 5' et une queue polyA en 3'.
Poly polyA
page 21
queue

"coiffe"
AAUAAA

5'

AAAAAAAA...AAAAAAAAOH 3'

Un ARN pré-messager eucaryote porte une "coiffe" en 5' et une queue polyA en 3'.
Poly page 21

Mais  à  quoi  servent  ces  modiQications  ?  

Maturation des ARN messagers eucaryotes

Ces  ARN  ont  une  durée  de  vie  très  courte  puisqu’ils  sont  très  sensibles  à  la  digestion  

La plupart
des ARN messagers
eucaryotes
maturation
endonucléases  
et  d’autre  
enzymes  nécessitent
présentes  une
dans  
le  noyau. après la transcription.
terminateur
Ainsi,  la  coiffe  et  la  queue  permettent  a  l’ARN  de  se  protéger  m
ais  aussi  d’assurer  une  

transcription codant une protéine
meilleure  Qixation  unité
des  rde
ibosomes.
promoteur

Maturation des ARN messagers eucaryotes
+1 exon 1

ADN 5'
3'

exon 2

intron 1

exon 3

exon
4

3'
5'

intron 3

intron 2

La plupart des ARN messagers eucaryotes nécessitent une maturation après la transcription.
TRANSCRIPTION
terminateur

ARN pré-messager

promoteur

unité de transcription codant une protéine

AAAAA...AAAAA 3'

5'

5'
ADN "coiffe"

queue polyA

+1 exon 1

3'

ARN messager mature 5'

ARN pré-messager
"coiffe"

exon 2
MATURATION

intron 1

exon 1

exon 3
intron 2

TRANSCRIPTION
exon
2
exon 3
exon
4

exon
4
intron 3

queue polyA
AAAAAA...AAAAA 3'

queue polyA

5'
Maturation des ARN messagers eucaryotes dans le noyau de la cellule :
excision des introns
"coiffe"
épissage
des exons
MATURATION

ARN messager mature 5'

3'
5'

AAAAA...AAAAA 3'

Poly page 21
queue polyA

AAAAAA...AAAAA 3'

AAUAAA AAAAAAA
A

5'

queue polyA

"coiffe"
AAUAAA

5'

AAAAAAAA...AAAAAAAAOH 3'

queue polyA
"coiffe"
Un ARN
pré-messager
eucaryote
porte
une
"coiffe"
en
5'
et
une
queue
polyA en 3'.
AAUAAA
AAAAAAAA...AAAAAAAAOH
3'
5'

LA  MATURATION  DES  ARN  MESSAGERS  EUCARYOTES

Poly page 21

Un ARN pré-messager eucaryote porte une "coiffe" en 5' et une queue polyA en 3'.

Comme  nous  l’avions  dit  précédemment,  les  ARN  produits  ne  sont  pas  mature  :
Ils  sont  composés  de  régions  nommées  «Exons»  et  «Intron»

Poly page 21

Après  maturation,  l’ARN  sera  utilisé  par  la  machine  de  traduction  (à  savoir  les  ribosomes)  et  
les  exons  
seront  conservés  
à  l’instar  
des  imessagers
ntrons  qui  seront  seucaryotes
upprimés.
Maturation
des
ARN
La plupart des ARN messagers eucaryotes nécessitent une maturation après la transcription.
terminateur

Maturation des ARN messagers eucaryotes
unité de transcription codant une protéine

promoteur

exon
1 messagers eucaryotes
exon 2
exon 3
exon
La plupart+1
des
ARN
nécessitent
une maturation
après la transcription.
3'
4
terminateur
3'
5'

ADN 5'

intron 1

intron 3

intron 2

unité de transcription codant une protéine

promoteur
+1 exon 1

5'
ARN pré-messager
ADN
3'

exon 2
TRANSCRIPTION
intron 1

5'

exon 3

exon
4

queue polyA

3'
5'

intron 3AAAAA...AAAAA 3'

intron 2

"coiffe"
MATURATION
TRANSCRIPTION

ARN pré-messager
5' mature 5'
ARN messager
"coiffe"
"coiffe"

queue polyA
AAAAAA...AAAAA 3'
exon 1

exon 2

exon 3

MATURATION

queue polyA
AAAAA...AAAAA 3'

exon
4

Maturation des ARN messagers eucaryotes dans le noyau de la cellule : queue polyA
excision des introns
AAAAAA...AAAAA 3'
5'
épissage
des exons
ARN messager mature
Poly page 21
exon 1 exon 2
exon 3
exon
"coiffe"
4

Maturation des ARN messagers eucaryotes dans le noyau de la cellule :
excision des introns
épissage des exons

12

Poly page 21

Maturation des ARN messagers euca

Il  ne  faut  pas  seulement  éliminer  les  introns  mais  il  faut  aussi  recoller  les  exons.  

Mécanisme
Ce  processus  est  nommé  l’«épissage».
exon 1
5'P

intron 1

site
d’épissage 5'

simplifié de l’excision-épissage

2'OH (point de branchement)
exon 2
complexe
3'OH
d’épissage
site
d’épissage 3'

exon 1

(Pas  5’P)*

5'P

intron 1
complexe
d’épissage
C’est  au  niveau  
des  sites  d’épissage  
que  vont  se  dérouler  les  mécanismes  de  suppression  et  
2'OH

3'OH

collage.  Ce  processus  
exonn’a  
1 lieu  QUE  sur  l’ARN  puisque  
exon ç2a  ne  fonctionne  qu’avec  des  Riboses  et  
non  des  Désoxyriboses.  

3'OH

5'P
site
d’épissage 5'

site
d’épissage 3'

complexe
d’épissage

d

intron 1
"lasso

exon 11
exon
5'P
5'P

intron 1

site
site
d’épissage
5'
d’épissage 5'

de branchement)
branchement)
2'OH (point de
exon
2
exon 2
complexe
complexe
3'OH
3'OH
d’épissage
d’épissage
site
d’épissage 3'
3'

5'P
5'P

intron 1

complexe
complexe
d’épissage
d’épissage

3'OH
3'OH
site
d’épissage 5'
5'
d’épissage

site
d’épissage 3'
d’épissage
3'

N messagers eucaryotes

é de l’excision-épissage

intron
intron 11

2'OH
2'OH
exon
exon 22
intron
1 3'OH
5'P
5'P
3'OH
3'OH
3'OH

site
site
exon
2
d’épissage
3'OH
d’épissage 3'
3'
5'P
3'OH
S’ensuit  la  digestion  de  la  liaison  exon  2  et  intron  1  par  des  
5'P
site
5'P
enzymes.
d’épissage 3'

exon 1

exon 1
5'P

intron
1 en
intron
On  a  une  liaison  5’-­‐2’OH  
(OH  c1ar  en
on  
"lasso"
"lasso"
complexe
parle  
d’ARN  et  donc  de  ribose  et  non  
complexe
d’épissage
de  
Désoxyribose  où  l’on  aurait  juste  
d’épissage
un  «exon
H»).  C11’est  une  liaison  qui  
exo
ex
exon
s’effectue  
d
onc  
e
ntre  
l
’extrémité  
5
’  
d
e  
5'P
3'OH
5'P
3'OH5'P
5'P
l’intron  et  2’OH  de  son  dernier  
Ribose
formation
formationd'une
d'uneliaison
liaison
phosphodiester
phosphodiester

exon
exon 11

exon
exon22
3'OH
3'OH

exon
exon 11 et
et exon
exon22 épissés
épissés

P

intron 1 en
"lasso"

3'OH 5'P

ex
e

site
sit
d’épissa
d’épiss

exon 2

5'P
5'P

complexe
d’épissage

3'OH
3'OH

2'OH

exon 1
exon

complexe
complexe
d’épissage
anchement) d’épissage
exon
complexe exon
1
3'OH
5'P 1
d’épissage
5'P

exon
exon 11

intr
int

exon 2
3'OH

3'OH

formation d'une liaison
Maturation
des ARN
Maturation
des
ARN messagers
messagers eucaryo
eucaryo
phosphodiester

L’épissage est assuré par un ensemble de complexes ribonucléoprotéiques appelés co
L’épissage est assuré par un ensemble de complexes ribonucléoprotéiques appelés c
spliceosome.
exon 1 est  assuré  
exon
L’épissage  
par  u2n  ensemble  de  complexes  ribonucléoprotéiques  appelés  
spliceosome.
collectivement  
spliceosome.
Chaque
complexe,
appelé snRNP
SNURP (Small NUclear RiboNucleoProtein) con
5'PChaque
3'OH ou
appelé
snRNP
ou(Small  
SNURP
(Small
NUclear RiboNucleoProtein)
co
Chaque  complexe,
complexe,  appelé  
snRNP  
ou  SNURP  
NUclear  
RiboNucleoProtein)  
contient  un  
ARN
et
plusieurs
protéines
exon
1
et
exon
2
épissés
ARN  
t  plusieurs  pprotéines
rotéines.
ARN
eteplusieurs
Poly
21
L’ensemble  de  ce  complexe  (U5  U4  U6  
U1  Upage
2)=  Spliceosome

N messagers eucaryotes

mplexes ribonucléoprotéiques appelés collectivement

PARTICULARITE  DE  LA  TRANSCRIPTION  EUCARYOTE
L’épissage  alternatif  =  Possibilité  d’exploiter  des  exons  de  façon  alternatives  pour  un  ARN  
messager.
Il  va  permettre  à  partir  d’un  seul  gène  d’avoir  plusieurs  protéines  (N’étant  pas  
polycistronique,  pour  faire  plusieurs  protéines,  on  aura  forcément  besoin  de  plusieurs  ARN)

Particularités de la transcription eucaryote

L’exemple  très  simpliQié  ici  :

L’Epissage alternatif

Particularités de la transcription eucaryote

ARN pré-messager

exon 1

5'

exon 2

exon 3

AAA...AAAA 3'

intron 2
L’Epissage
alternatif

intron 1

On  a  un  ARN  transcrit,  avec  un  exon  1,  2  et  3  ainsi  que  2  introns,  l’ARN  est  donc  non-­‐mature/
ARN
pré-messager
non-­‐épissé.
2 ARN messagers matures exon 1
exon 2
exon 3
exon 1
exon 2
exon 1 exon 3
AAA...AAAA 3'
5'
AAA...AAAA
5'
5'e  cet  ARN  messager  on  va  p
3'
intron 1obtenir  
intron 2AAAA...AAA 3'
À  partir  d
ouvoir  
deux  ARN  différents,  

a transcription eucaryote
ARN messager 1

2 ARN messagers matures
ssage alternatif
exon 1

exon 2

.AAAA 3'

ARN messager 2

exon 2

exon 1
AAA...AAAA 3'

5'

A

5'

exon 3

ARN messager 2

exonARN
3 messager 1
AAA...AAAA
Dans  ce  cas  là,  on  va  éliminer  
l’intron  1,  l3'
’intron  2,  et  l’exon  3  ne  sera  pas  pris.
intron 2

exon 1
5'

exon 3

ARN messager 2

AAAA...AAA 3'
A

AAAA...AAA 3'
A

Mais  il  y  a  le  deuxième  cas  :  on  peut  éliminer  l’intron  1,  et  2  mais  ne  pas  prendre  l’exon  2
On  peut  donc  en  fait  associer  les  Exons  de  la  manière  que  l’on  veut.

La transcription

Cela  signiQie  qu’un  même  gène,  qui  produit  donc  tout  le  temps  le  même  ARN  non  mature,  
par  le  processus  d’épissage  va  donner  plusieurs  ARN  mature.

Un  m
gène  peut  
donc  coder  
our  plusieurs  protéines.
I. ême  
Modalités
générales
de la ptranscription
II. Transcription chez les Procaryotes
1. L’ARN polymérase
2. Etapes de la transcription
3. Particularités de la transcription procaryote

III. Transcription chez les Eucaryotes

La transcription

I.
II.

1. Les ARN polymérases
2. Etapes de la transcription
3. Maturation des ARN pré-messagers
4.Modalités
Particularitésgénérales
de la transcription
destranscription
ARNm eucaryotes
de la
5. Transcription des gènes ribosomiques
chez
Procaryotes
6.Transcription
Localisation cellulaire
de les
la transcription

1. L’ARN polymérase

L’Epissage
alternatif
L’Epissage
alternatif
ARN pré-messager
ARN pré-messager
5'
5'

exon 1
exon 1

exon 2
exon 2

exon 3
exonAAA...AAAA
3
3'
AAA...AAAA
intron 2
3'
intron 2

intron 1
intron 1

e la transcription eucaryote
Un  exemple  d’épissage  alternatif  :

2 ARN messagers matures
2 ARN messagersexon
matures
1
exon 2
exon 1 exon 3
exon 1
exon 2 AAA...AAAA
exon 1 exon
3
AAAA...AAA
5'
3'
5'
3'
AAAA...AAA
AAA...AAAA
ARN
messager
2
A
On  
a
 
u
n  
A
RN  
d
e  
d
épart,  
c
e  
d
ernier  
p
eut  
d
onc  
ê
tre  
m
aturé  
d
e  
d
ifférentes  
m
anière.
ARN messager 1
5'
3'
5'
3'
ARN messager 2
A
ARN messager 1

Epissage alternatif
exon 2

1

exon 3

intron 2

AAA...AAAA 3'

1ature  
exon
Dans  un  premier  cas,  lexon
’ARN  m
aura  3seulement  l’exon  1,  2,  3,  et  4.  Il  codera  pour  la  
AAAA...AAA 3'
AAA...AAAA
protéine  
Calcitonin.
5'
3'
ARN messager 2

A

Par  contre,  le  même  gène,  va  produire  d’autre  protéines.
En  effet  son  ARN  sera  maturé  d’une  autre  façon  :  

La transcription
La transcription

I. Modalités générales de la transcription

II.
chez les de
Procaryotes
I. Transcription
Modalités générales
la transcription
1. L’ARN polymérase
2. Etapes de la transcription
1. L’ARN polymérase
3. Particularités de la transcription procaryote
2. Etapes de la transcription
Cet  ARN  messager  
sera  les
encodé  
lors  de  la  traduction  comme  une  protéine  appelée  CGRP  qui  est  
III. Transcription
chez
Eucaryotes
3.un  Particularités
de
la
transcription
neuro-­‐transmetteurs  intervenant  dans  lprocaryote
a  transmission  de  la  douleur.
1. Les
ARN polymérases
III. 2.
Transcription
chez les Eucaryotes
Etapes
la transcription
On  
a  deux  de
protéines  
totalement  différentes  pourtant  produites  par  un  même  gène.  
1.Maturation
Les ARN polymérases
3.
des ARN pré-messagers
le  processus  
dla
e  m
aturation  est  des
extrêmement  
important.
2.Ainsi,  
Etapes
de lade
transcription
4.
Particularités
transcription
ARNm eucaryotes
3.Transcription
Maturation des
pré-messagers
5.
desARN
gènes
ribosomiques
4.Localisation
Particularités
de la transcription
des ARNm eucaryotes
6.
cellulaire
de la transcription
5. Transcription
des gènes
ribosomiques
IV. Quelques
éléments
de régulation
de la transcription
6.
Localisation
cellulaire
de
la
transcription
1. Régulation chez les Procaryotes

II. Transcription chez les Procaryotes

transcription

a transcription

Régulationéléments
chez les Eucaryotes
IV.2.Quelques
de régulation de la transcription

rocaryotes
1. Régulation chez les Procaryotes

n

2. Régulation chez les Eucaryotes

ocalisation
des
ribosomiques
LOCALISATION  
DES  gènes
GÈNES  RIBOSOMIQUES
Les gènes ribosomiques 45S sont localisés au niveau du nucléole
Les  gènes  (organisateurs
ribosomiques  snucléolaires)
ont  localisés  au  niveau  du  nucléole  chez  les  eucaryotes.

Sur  des  régions  de  chromosomes  appelés  «Organisateurs  nucléolaires»
réticulum
endoplasmique

télomère
chromosome

centromère
14

15

21
13
22

nucléole
télomère

ribosomes

Pore nucléaire

lamina
nucléaire

nucléoplasme
enveloppe
nucléaire

Chez  l’homme,  on  a  5  chromosomes  qui  portent  les  Organisateurs  nucléolaires.
Sur  ces  5  chromosomes  (13,14,15,21,22)  se  répartissent  250  gènes  qui  codent  pour  l’ARN  
chromosomique  45S.  
Sur  le  chromosome  14,  les  gènes  codants  sont  redondants  et  en  tandem  (Car  l’un  après  l’autre,  

ranscription
gènes
on  a  donc  sur  des
un  chromosome  
une  iribosomiques
nformation  qui  se  répète)
terminateur

promoteur

Comment  sont  transcris  ces  gènes  ribosomiques  ?
unité de transcription

ADN intercalaire

Ils  sont  uniquement  transcrit  par  les  organisateurs  nucléolaires  (Sauf  l3'e  5S)
5'

5'
Pendant  toute  l’interphase  ils  sont  extrêmement  redondants  
(transcris  plusieurs  fois)  et  
ARN polymérase I
3'
constamment  transcris  (1  millions  de  ribosomes  nécessaires  pour  une  seule  cellule  animale)

ARN pré-ribosomique 45S

es ribosomiques

5'

5'

Transcription des gènes ribosomiques
promoteur
ADN

terminateur
unité de transcription

promoteur

ADN intercalaire

5'
3'

3'
5'
5'
3'

brin transcrit

ARN polymérase I

5'

ARN pré-ribosomique 45S

5'

protéines ribosomiques

5'

Complexes de transcription d’ARN nucléolaires
d’ovocytes d’amphibiens

Chaque  unité  de  transcription  représente  un  «arbre  de  Noël»  et  entre  chaque  «arbre  de  Noël»  
on  a  un  ADN  intercalaire.  Ces  deux  arbres  représentes  le  même  gène.
C’est  l’ARN  polymérase  I  qui  transcrit  l’ADN  ribosomique.
Sur  un  même  brin  on  a  de  nombreuses  de  séquences  identiques  qui  codent  pour  la  même  
protéine.  (Cf  le  schéma  ci  dessus)

Organisation des gènes ribosomiques

Mais  l’ARN  45S  n’existe  pas  dans  une  cellule  eucaryote,  il  n’existe  que  les  ARN  5,8S  18S  etc.
Les Et  
ARN
ribosomiques
18S uetne  
5,8S
sont transcrits
d’unARN.
précurseur commun.
bien  
cet  ARNr  45s  28S,
va  subir  
maturation,  
et  va  dsous
onner  forme
d’autres  
ARN
pré-ribosomique
Ce  n’est  pas  un  épissage  d’ARN  
messager,  
c’est  une  45S
tout  autre  maturation.
(13 000 nucléotides)
ARN espaceur
5'

3'

Cette  maturation  va  éliminer  toute  les  parties  inutiles.
5'

3'

5'

ARNr 18S

3'

ARN 32S

(2 500 nucléotides)

5' 3' 5'

3'

ARNr 5,8S

ARNr 28S

(160 nucléotides)

(4 800 nucléotides)

5'

3'

5'

3'

5'

ARNr 18S

3'

ARN 32S

(2 500 nucléotides)

5' 3' 5'

3'

ARNr 5,8S

ARNr 28S

(160 nucléotides)

(4 800 nucléotides)

L’ARN  pré-­‐ribosomique  45S  est  d’abord  découpé  en  ARNr  18S  et  32S.
Le  32S  va  
être  de
à  nclivage
ouveau  des
découpé  
pour  obtenir  
deux  autres  ARNr  5,8S  et  28S.
: site
endonucléases
spécifiques
On  obtient  \inalement  3  ARN  :  18S-­‐28S-­‐5,8S.
Jusqu’ici  on  a  toujours  pas  parlé  de  l’ARR  5S  :
Ce  dernier  est  synthétisé  dans  le  nucléoplasme  et  non  pas  dans  le  nucléole.
Il  est  synthétisé  par  l’ARN  polymérase  3  (ARNPol  III)  alors  que  les  autres  ARN  ribosomiques  
sont  synthétisés  par  le  I  et  dans  le  nucléole  depuis  l’ARN  45S.

La transcription

Comment se présentent les ribosomes chez les procaryotes et les eucaryotes ?

I. Modalités générales de la transcription
Pour les eucaryotes :

Le ribosome
entier
80S Avec deux sous unités 60S et 40S
II. Transcription
chez
les=Procaryotes

Les Arn
ribosomaux ( 5S---5,8S---28S)entrent dans la constitution de la grande sous unité
1. L’ARN
polymérase
du
ribosome(60S),
et les 18S entrent dans la petit sous unité du ribosome (40S)
2. Etapes de la transcription
3. Particularités
de la transcription
procaryote
Pour les procaryotes
:

le ribosome
entier
70S avec deux sous unités de 50S et 30S
III. Transcription
chez
les= Eucaryotes

S 23polymérases
S pour la grande S.U (50S) et 16S pour la petite S.U (30S)
1. Les5ARN
2. Etapes de la transcription
3. Maturation
des ARN
pré-messagers
Les  ribosomes  
s’assemblent  
dans  le  nucléole  sous  forme  de  pré-­‐ribosomes  en  grande  et  
4. Particularités
la transcription
desàARNm
eucaryotes
petites  sous  de
unités,  
puis  ils  migrent  
 l’extérieur  
du  nucléole  puis  du  noyau  et  le  ribosome  
devient  totalement  
actif  ribosomiques
une  fois  dans  le  cytoplasme..
5. Transcription
des gènes
6. Localisation cellulaire de la transcription

IV. Quelques éléments de régulation de la transcription
1. Régulation chez les Procaryotes
2. Régulation chez les Eucaryotes

16

Transcriptions
Pol. I polymérase I : ARNr 45S
Pol. II polymérase II : ARNm
Pol. III polymérase III : ARNt, ARNr 5S
Export ARNt
Acides Aminés

ARNt-AA

EN

pore

ARNm

ARNt

PolIII

euchromatine

Ribosome
80S

nucléole

épissage
Maturation
de l’ARNm

Export ARNm

PolII
ARN prémessager

PolI
ARNr45S

Petite sous-unité
40S (ARNr18S + P)
Grande sous-unité
60S (ARNr5+5,8+28S
+P)

Cytoplasme
Synthèse
des protéines

ARNr5S

Transcription de
l’ARNr45S
Maturation de
l’ARNr45S

Composant granulaire
= accumulation des
particules
préribosomiques

PolIII

Export 40S

Exportations :

hétérochromatine
1 chromosome avec
organisateur
nucléolaire

Synthèse protéique

Ac.am.
ARNt

lamina

Importations :

ARNm(+p)
ARNt
pSUr (p)
gSUr (p)

protéines NLS dont
p. ribosomiques,
Pol I, II, III
P maturation des ARNm

Export 60S

La  transcription  des  ARNm  peut  être  contrôlée  par  des  séquences  contiguës  au  promoteur.  
Ces  séquences  sont  situées  au  tout  début  du  gène  et  appelées  séquence  «cis-­‐régulatrices».

Régulation procaryote
Organisation 1 d’un gène procaryote codant une protéine
unité de transcription

opérateur promoteur

terminateur

ADN

1- La protéine de régulation est un activateur (contrôle positif de la transcription)
ARN polymérase
gène de l'activateur

opérateur promoteur
AMPc
activateur inactif

activateur actif

L’activateur activé permet la fixation de l’ARN polymérase sur le promoteur :
activation de la transcritption.

Régulation procaryote

Ici l’activateur aurait un
rôle sur le facteur TFIID. Il
stimule la formation du
complexe de préinitiation.
La région opérateur peut
se lier soit à un répresseur
soit à un activateur et ainsi
activer ou non la fixation
du facteur TFIID.

L’activateur activé permet la fixation de l’ARN polymérase sur le promoteur :
activation de la transcritption.

Régulation procaryote
Organisation 1 d’un gène procaryote codant une protéine
unité de transcription

opérateur promoteur

terminateur

ADN

2- La protéine de régulation est un répresseur (contrôle négatif de la transcription)
ARN polymérase
gène du répresseur

promoteur opérateur
lactose
répresseur
actif
répresseur inactif

Le répresseur empêche la fixation de l’ARN polymérase sur le promoteur :
répression de la transcritption.



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