Fichier PDF

Partage, hébergement, conversion et archivage facile de documents au format PDF

Partager un fichier Mes fichiers Convertir un fichier Boite à outils PDF Recherche PDF Aide Contact



site trph kalle .pdf



Nom original: site trph kalle.pdf

Ce document au format PDF 1.6 a été généré par QuarkXPress(tm) 5.0 / Acrobat Distiller 4.05 for Macintosh; modified using iText 2.1.6 by 1T3XT, et a été envoyé sur fichier-pdf.fr le 12/02/2012 à 15:39, depuis l'adresse IP 197.28.x.x. La présente page de téléchargement du fichier a été vue 840 fois.
Taille du document: 616 Ko (8 pages).
Confidentialité: fichier public




Télécharger le fichier (PDF)









Aperçu du document


07 Kallel_171

22-12-2005

15:31

Pagina 171

Nematol. medit. (2005), 33: 171-178

171

STRUCTURE DU SITE TROPHIQUE INDUIT PAR TYLENCHULUS SEMIPENETRANS
SUR BIGARADIER OBSERVÉ EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE,
CONFOCALE ET ÉLECTRONIQUE À TRANSMISSION
S. Kallel, A. Louhichi, M.M. B’Chir et P. Van Oostveldt*
Laboratoire de Nématologie - Institut National Agronomique de Tunisie, 43,
Avenue Charles Nicolle, 1082 Tunis-Mahrajène, Tunisie
* Laboratorium voor Biochemie en moleculaire Cytologie-Universiteit Gent,
Coupure link, 653, 9000 Gent, Belgium
Résumé. Les cellules trophiques induites par l’infestation de Tylenchulus semipenetrans dans la région corticale des racines de bigaradier sont profondément modifiées sur le plan cytoplasmique et nucléaire. Les cellules trophiques ainsi que les corticales des
racines infestées par le nématode observées en microscopies photonique, confocale et électronique présentent un organelle pectocellulosique qui occupe une grande partie du cytoplasme. Les cellules trophiques contenant une importante quantité d’amidon
sont reliées entre elles par des formations tubulaires bien visibles en microscopie photonique. Ces structures cellulaires sont présentes même au-delà des cellules adjacentes au nématode. Le nématode des Citrus induit un réseau trophique dans la région corticale des racines infestées. En microscopie électronique à transmission et en microscopie confocale, après coloration par le fluorochrome DAPI, l’appareil nucléaire des cellules trophiques se présente sous forme d’une grande vésicule et/ou de plusieurs petites
vésicules contenant une faible quantité d’ADN.
Summary. Structure of the feeding site induced by Tylenchulus semipenetrans in sour orange observed with light, confocal and transmission electron microscopy. Nurse cells induced by Tylenchulus semipenetrans in the sour orange root cortex are heavily modified
in both cytoplasmic and nuclear terms. Nurse cells and cortical cells of roots infested by the nematodes were examined with light,
transmission electron and confocal scanning laser microscopy. All types of microscopy revealed that a large part of the nurse cell
cytoplasm is occupied by pecto-cellulosic organelles. The nurse cells contain a significant amount of starch and are interconnected
by tubular structures that are easily visible by light microscopy. The structures are even present in cells beyond those immediately
adjacent to the nematode. Thus, citrus nematode induces a trophic network in the cortical area of infected roots. With confocal
and transmission electron microscopy, after staining with the fluorochrome DAPI, the nurse cell nucleus appears either as a large
vesicle or as numerous small vesicles containing small quantities of DNA.

La réaction des cellules corticales des racines de Citrus consécutive à l’infestation par Tylenchulus semipenetrans Cobb (1913) a été largement étudiée en microscopie photonique (Van Gundy et Kirkpatrick, 1963;
Cohn, 1965; Macaron, 1972; Baines et al., 1978; Ambrogioni et D’errico, 1984; B’Chir et Belkadhi, 1986; Inserra et al., 1988a), en microscopie électronique (B’Chir,
1986, B’Chir, 1988, Subbotin, 1990) et en microscopie
confocale (Van Oostveldt et al., 1990).
Sur le plan cytoplasmique, la femelle du nématode
des Citrus induit un site trophique complexe constitué
de cinq à dix cellules non hypertrophiées entourant sa
région labiale (Van Gundy et Kirkpatrick, 1963; Cohn,
1965a; Ambrogioni et D’Errico, 1984; B’Chir et Belkadhi, 1986). Par une étude ultra-structurale de ces sites
trophiques, B’Chir (1986) a montré que les cellules modifiées ne se limitent pas seulement à la région attenante
au nématode mais s’étendent à toute la région corticale
en formant un réseau trophique. Ce réseau, élaboré grâce aux tubules d’échanges extra-cellulaires, assurerait
des échanges de matériaux nutritifs contenus dans le cytoplasme des cellules nourricières (B’Chir, 1986, 1988).
L’étude ultrastructurale du noyau des cellules infestées
a montré que, dès le début de l’infestation, ce noyau
s’élargit par rapport au noyau des cellules non infestées

(B’Chir, 1988); la chromatine se condense contre l’enveloppe nucléaire qui en se dégradant libère le matériel
chromatique dans le cytoplasme qui devient de plus en
plus dense suite à l’accumulation des substances granulaires. Le nucléole s’hypertrophie et s’entoure d’une nouvelle membrane à contour lobé. L’ensemble de ces modifications aboutit à la formation de vésicules nucléaires
contenant une importante quantité de matériel chromatique. Le dosage d’ADN dans les noyaux des cellules trophiques montre que le nématode induit une réplication
endomitotique de l’ADN et que la dégénérescence débute au centre de ces noyaux (Van Oostveldt et al., 1990).
Le but du présent article est de comparer les modifications cytoplasmiques et nucléaires des cellules du site
trophique élaboré par le nématode, observées à l’aide
de techniques en microscopie photonique, confocale et
électronique à transmission.

MATÉRIELS ET MÉTHODES

Technique histologique pour observation en microscopie
optique
Les racines de bigaradier (Citrus aurantium L.) infestées par T. semipenetrans à différents stades de son déve-

07 Kallel_171

22-12-2005

15:31

Pagina 172

172

loppement ont été prélevées, fixées par la Navachine
(Solution d’acide chromique à 1%, Formaldéhyde, Acide acétique, Eau 30:4:2:64 v/v) rincées et déshydratées
avant l’inclusion à la paraffine.
Pour l’observation en microscopie photonique, les
coupes longitudinales ou transversales de 14 à 20 µm
d’épaisseur sont colorées à la solution de Schiff contrastée au picro-indigo-carmin (B’Chir, 1979) ou à la safranine contrastée au liquide de Lugol avant d’être montées entre lames et lamelles dans du baume de Canada.
L’observation des différentes coupes histo-pathologiques a été réalisée sous microscope orthoplan LEITZ.
Technique histologique pour observation en microscopie confocale
Pour l’observation en microscopie confocale, les racines sont découpées longitudinalement par un microtome à 20 µm d’épaisseur puis étalées sur lame avec une
solution de gélatine à 1‰ dans laquelle un cristal de
chrome potassium sulfate est dissout à chaud. Les
coupes sériées sont déparaffinées, hydratées et colorées
par le fluorochrome DAPI (4’,6- Diamine-2- phenylindole) pendant 15 minutes; quelques gouttes du milieu
de montage VECTASHIELD sont ensuite déposées sur
les coupes pour préserver l’humidité. Le fluorochrome
DAPI forme un complexe fluorescent avec les séquences d’un ADN double brin riche en AT. La coloration de l’ADN par DAPI est brillante et stable. L’absorption maximale est dans l’ultraviolet à 344 nm et
l’émission maximale est à 449 nm. La solution mère est
préparée en dissolvant 500 µg de DAPI dans 1 ml d’eau
distillée. Après utilisation, la solution est conservée à
l’abri de la lumière et au congélateur. La solution de
DAPI est diluée 50 fois dans du PBS (Phosphate Buffer
Salin). Les images digitales sont obtenues par un microscope confocal BioRad MRC 500 (objectif 60x en immersion) équipé d’un scanner laser argon et couplé à
une unité informatique. L’image visualisée est le signal
détecté par les photomultiplicateurs en épifluorescence
confocale et/ou en transmission grâce à une diode TDL
avec jeux de filtres. Les images numériques sont obtenues en auto-fluorescence par la procédure (Filtres: IN1
et UBHS; Emissions: 580/32 pour le PMT I et 540/30
pour le PMT II; Mixers A: 100% PMT1, Mixer B:
100% PMT2, Mixer C: 100% TLD 1) et pour le DAPI
(Filtres: IN1 et UBHS; Emissions: 585LP pour le PMT
I et 455/30 pour le PMT III; Mixer A: 100% PMT1,
Mixer B: 100% PMT3, Mixer C: 100% TLD 1).
Technique cytologique
Les radicelles de bigaradier sont fixées à froid dans
une solution de glutaraldehyde à 2,5% dans un tampon
phosphate (Sörensen) à 0,1 mole. Après un rinçage d’une
heure, dans une solution de Sörensen contenant 8% de
saccharose, les échantillons sont fixés à l’acide osmique à
0,1%. Les racines sont ensuite rincées et déshydratées
avant l’inclusion dans de l’araldite (B’Chir, 1988). Les
coupes de 500 à 700 Å d’épaisseur sont obtenues avec un

ultra-microtome L.K.B. III, et recueillies sur des grilles
porte-objets. Les coupes sont alors contrastées automatiquement par ordinateur (Utrastainer L.K.B.) dans une
solution aqueuse d’acétate d’uranium (à 20 °C pendant
30 minutes) et dans une solution de citrate de plomb (à
20 °C pendant 10 minutes). L’observation des coupes est
réalisée à l’aide d’un Philips 201 EM.

RÉSULTATS

Etude histologique des racines de bigaradier
Structure des racines saines. Les cellules corticales des
radicelles de bigaradier (Citrus aurantium) indemnes de
nématodes absorbent très peu le colorant picro-indigocarmin (Figs. 1A et B) et présentent une forme rectangulaire avec un cytoplasme rétréci, situé entre une vacuole
développée et la paroi pecto-cellulosique. Le noyau des
cellules corticales est de petite taille et refoulé à la périphérie, contre la paroi cellulaire (Figs. 1D et E).
Structure des racines infestées. Les cellules trophiques
initiées par la présence de T. semipenetrans sont situées
dans la région corticale de la radicelle (Fig. 2A). Elles
sont au nombre de cinq après une période d’infestation
de trois semaines. Le nématode coloré en jaune-vert par
le picro indigo carmin (l’exosquelette est formé par de
la chitine) induit des modifications d’abord au niveau
du noyau puis dans le cytoplasme des cellules corticales
entourant sa partie antérieure (Fig. 2B). Les cellules
corticales modifiées par le nématode présentent des
noyaux de plus en plus gros avec de larges nucléoles
(Fig. 2B). Elles s’élargissent ensuite au delà de la partie
antérieure de la femelle du nématode (Fig. 2C) .
Les cellules trophiques induites par T. semipenetrans
présentent un cytoplasme large, dense et coloré en jaune-vert par le picro-indigo-carmin et un noyau large,
central et vésiculisé (Figs. 2D et E), coloré en rose par le
réactif de Schiff (Fig. 2F) avec un large nucléole (Figs
2B et D). Le cytoplasme des cellules trophiques montre
une région périphérique plus dense à proximité de la
paroi cellulaire (Fig. 2 F).
Le cytoplasme des cellules nourricières. Les cellules
corticales profondément modifiées par le nématode sont
situées autour de sa région antérieure (Figs. 3A-C).
Toutes les cellules trophiques présentent une région cytoplasmique colorée en bleu par le picro-indigo-carmin
(Figs. 3 D-F). Ces structures cellulaires ou organelles sont
absents dans les cellules corticales normales des racines
indemnes (Figs. 1B-C). Les autres cellules corticales des
racines infestées par le nématode d’apparence saine jouxtant les cellules trophiques présentent aussi ces mêmes
structures cellulaires (Figs. 3E, G). Les cellules nourricières paraissent interconnectées entre-elles et avec les
autres cellules corticales via des tubules inter-cellulaires
d’échanges en formant un réseau trophique (Figs. 3G et
H). Ces tubules inter-cellulaires d’échange paraissent re-

07 Kallel_171

22-12-2005

15:31

Pagina 173

Kallel et al.

173

Fig. 1. Coupes transversale (A: x100) et longitudinale (B: x100) d’une racine de bigaradier (Citrus aurantium) indemne de nématode, colorée au Schiff et au picro-indigo-carmin. Coupe longitudinale d’une racine saine colorée à la safranine et au liquide de lugol (C: x 100) et aspect des cellules corticales saines (D: x1000 et E: x1000); cc: cylindre central, co: cortex, cy: cytoplasme, epid:
épiderme, ny: noyaux des cellules corticales saines, ppc: paroi pecto-cellulosique, v: vacuole.

Fig. 2. Coupe transversale de racine de bigaradier (C. aurantium) infestée par Tylenchulus semipenetrans au bout de trois semaines
(A: x100). Disposition des cellules trophiques induites autour de la région antérieures de la femelle du nématode (B: x400): noter
le nombre de cellules autour de la femelle (C: x400), la structure des cellules trophiques en cours de formation (D et E: x1000,) et
la présence d’une cellule nourricière avec noyau (nyi) et organelle (o) d’échange intracellulaire (F: x1000); cc: cylindre central, co:
cortex, ct : cellule trophique, n: nématode, nyi: noyau de cellule modifié, nyo: noyau de cellule non modifié, nc: nucléole.

07 Kallel_171

22-12-2005

15:31

Pagina 174

174

Fig. 3. Coupes transversales de racine de bigaradier (C. aurantium) infestée par T. semipenetrans (A et B: x100; C: x400 ). Abondance des organelles dans la région corticale autour des cellules nourricières (C: x400; D: x1000; E: x1000). Interconnexion entre
les cellules nourricières induites par le nématode (F: x1000; G: x1000), extension au cellules corticales (H: x1000) et liaison entre
les organelles intracellulaire d’échange à l’intérieur des cellules et entre les cellules par les tubules intercellulaire d’échanges (I:
x1200 ; J: x1200); ct: cellule trophique, n: nématode, o: organelle intracellulaire d’échange, tec: tubule intercellulaire d’échange.

07 Kallel_171

22-12-2005

15:31

Pagina 175

Kallel et al.

lier aussi les autres cellules du cortex radiculaire (Fig.
3I). Les organelles et les tubules d’échange sont observées sur des coupes voisines de celles présentant le site
trophique induit par le nématode (Fig. 3B). L’interconnexion des cellules corticales par les organelles est situées
dans le cytoplasme et les tubules (Figs. 3I-J). Les tubules
sont colorés comme les organelles qui seraient constitués
du même matériau cellulaire. La coloration en brun par
le liquide de Lugol des racines infestées par le nématode
démontre que les organelles et les tubules sont de nature
glucidique (cellulose).
Accumulation des réserves en amidon et aspect du
noyau des cellules nourricières. La coloration spécifique
de l’amidon par le liquide de Lugol (IKI) montre que les
cellules trophiques sont beaucoup plus riches en amidon
(Fig. 4A) que les cellules corticales non modifiées (Figs.
1C, E). Le noyau de ces cellules présente une vésicule
renfermant le nucléole et plusieurs autres vésicules renfermant une quantité d’acide nucléique (Fig. 4B).
Structure des cellules trophiques en microscopie
confocale
L’observation en microscopie confocale par transmission de la région corticale (Fig. 5A) de la racine, infestée par le nématode, montre une région constituée
par cinq cellules trophiques entourant la femelle séden-

175

taire de T. semipenetrans (Figs. 5A-B). Le site trophique
entourant la région antérieure du nématode présente
deux types de cellules (Fig. 5B): les unes vidées de leur
contenu et d’autres qui contiennent un noyau irrégulier
et un cytoplasme renfermant une formation autofluorescente (Fig. 5C). Ces formations vésiculaires d’aspect
variable occupent la plus grande partie du cytoplasme.
Cette structure alvéolée pourrait contribuer à augmenter la surface de contact avec le plasmasol (Fig. 5C).
Ces formations cellulaires ne correspondent pas à
une structure nucléaire puisqu’elles n’émettent pas
dans les longueurs d’onde du fluorochrome et ne sont
pas constituées par des lipides solubles dans le xylème.
En outre, ces formations présentent une tension de surface faible puisque deux vésicules proches ne fusionnent pas ensemble. Ces structures cytoplasmiques pourraient avoir une structure cellulosique ou pecto-cellulosique similaire à la paroi cellulaire puisqu’en microscopie ordinaire les deux formations sont colorées en bleu
par le colorant picro-indigo-carmin.
Le noyau modifié ou appareil nucléaire serait constitué par une vésicule de grande taille excentrée et/ou par
plusieurs petites vésicules (Fig. 5D). Ces vésicules nucléaires présentent une faible fluorescence et donc retiennent peu le colorant DAPI en microscopie confocale
(Fig. 5E). Cette émission est en rapport avec la faible
quantité d’ADN que renferment ces vésicules nucléaires.

Fig. 4. Coupe transversale de racine de bigaradier (C. aurantium) infestée par T. semipenetrans (A: x200), colorée à la safranine et
au liquide de lugol. Importance des granules d’amidon dans les cellules trophiques induites par le nématode et vésicules dans leur
noyau (B: x1000). ad: granules d’amidon, ct: cellule trophique, n: nématode, nyi: noyau des cellules corticales modifiées, nc: nucléole, st : stylet du nématode.

07 Kallel_171

22-12-2005

15:32

Pagina 176

176

Fig. 5. Racine de bigaradier (C. aurantium) infestée par T. semipenetrans observée au microscope confocal en transmission (A:
x100). Aspect des cellules trophiques entourant la région antérieure du nématode observées en microscopie confocale (B: x200).
Aspect interne d’un organelle intracellulaire d’échange et du tubule intercellulaire d’échange observés en microscopie confocale
(C: x1000). Appareil nucléaire d’une cellule trophique marqué en autofluorescence (D: x1000), coloré par le DAPI (E: x1000) et
observé en microscopie confocale. co: cortex, ct: cellule trophique, épid: épiderme, n: nématode, nyi: noyau des cellules corticales
modifiées, o: organelle d’échange intracellulaire, tec: tubule d’échange intercellulaire.

Ultra-structure des cellules nourricières de T. semipenetrans étudiée en microscopie électronique à transmission
Les même structures cellulaires au niveau du site trophique induites par T. semipenetrans sont observées en
microscopie électronique à transmission (Fig. 6). Les cellules nourricières présentent des noyaux diffus avec une
partie contenant le nucléole et des vésicules nucléaires
contenant une quantité réduite d’ADN (Fig. 6 F).
Les formations observées en microscopie électronique à transmission dans le cytoplasme des cellules
corticales des racines infestées par le nématode (Figs.
6C et D) sont appelées par des organelles intracellulaires d’échanges (B’Chir, 1986). Elles sont reliées entre
elles par des tubules d’échanges intercellulaires (Fig.
6E). L’ensemble formant un réseau trophique permettrait au nématode de se nourrir à distance des produits
de synthèse des cellules lointaines situées dans la région
corticale. Ce réseau jouerait également un rôle dans les
échanges intercellulaires favorisant la production d’éléments nutritifs indispensables au développement de la
femelle de T. semipenetrans très peu mobile.

DISCUSSION ET CONCLUSION

Le site trophique induit par T. semipenetrans est plus
complexe que celui observé chez d’autres nématodes
semi-endoparasites sédentaires tels que Trophotylenchulus (Jones, 1981; Cohn et Kaplan, 1983; Inserra et al.,
1988b). Il évolue dans tout l’espace cortical sur le plan
cytoplasmique avec l’élaboration des organelles
d’échanges intracellulaires et sur le plan nucléaire avec
la modification de la structure du noyau (Van Gundy et
Kirkpatrick, 1963; Belkadhi, 1986; B’Chir, 1988). La
formation de vésicules dans le noyau, présentant une
chromatine peu abondante, pourrait être impliquée
dans la production des substances spécifiques du nématode.
Les transformations cytologiques sont très élaborées
avec la mise en place des organelles intracellulaires et
des tubules intercellulaires d’échange qui relient les cellules entre elles et acheminent les matériaux nécessaires
au développement du nématode jusqu’aux cellules trophiques entourant la région antérieure de la femelle de

07 Kallel_171

22-12-2005

15:32

Pagina 177

Kallel et al.

177

Fig. 6. Racine de bigaradier (C. aurantium) infestée par T. semipenetrans et observée en microscopie électronique à transmission
(A: x200). Cellules trophiques autour de la région antérieure du nématode (B: x500) et organelle intracellulaire d’échange (C:
x5000). Tubule intercellulaire d’échange tec (E: x5000) et jonction entre le tec et un organelle (D: x6000). Appareil nucléaire
d’une cellule trophique (F: x2000); co: cortex, ct: cellule trophique, épid: épiderme, n: nématode, nyi: noyau des cellules corticales modifiées, nc: nucléole, o: organelle intracellulaire d’échange, tec: tubule intercellulaire d’échange.

T. semipenetrans (B’Chir, 1988; Subbotin, 1990). L’origine des tubules d’échanges intercellulaires et les organelles d’échanges intracellulaires serait identique à celle
de la paroi pecto-cellulosique (B’Chir, 1988). En microscopie photonique, Van Gundy et Kirkpatrick (1963)
ont observé dans le cytoplasme des cellules induites par
le nématode, colorées à l’hematoxyline et contrastées
avec de la safranine ou avec le colorant de Johansen,
une masse foncée qu’ils n’ont pu ni définir, ni montrer
le rôle dans l’organisation du site trophique.
Le noyau perd son individualité et apparaît vésicularisé avec très peu d’acide nucléique (Van Gundy et
Kirkpatrick, 1963; B’Chir, 1988; Subbotin, 1990). Ce
faible dosage de chromatine suggère que le noyau des
cellules ne renferme pas la totalité du génome de la

plante et que ces vésicules nucléaires endomitotiques
(Chiboub, 1988; Van Oostveldt et al., 1990) contiennent
seulement certains gènes amplifiés (B’Chir et Belkadhi,
1986) impliqués dans les modifications cytoplasmiques
qui permettent l’élaboration du réseau cortical trophique et la production des substances organiques nécessaires au développement du nématode.
La richesse en granules d’amidon des cellules trophiques renforce l’hypothèse du rôle nourricier des
sucres. En effet, Cohn (1965) a montré l’implication des
enzymes obtenues à partir d’homogénats de nématodes
dans la digestion de l’amidon en sucres réducteurs. Elle
expliquerait en outre le rôle du nématode dans l’altération du bilan énergétique des arbres d’agrumes (Duncan et Eissenstat, 1993; Duncan et al., 1993 ).

07 Kallel_171

22-12-2005

15:32

Pagina 178

178
LITERATURE CITEE

Cohn E., 1965. On the feeding and histopathology of the citrus nematode. Nematologica, 11: 47-54.

Ambrogioni L. et D’errico F.P., 1984. I nematodi parassiti degli agrumi e loro controllo. Notiziario sulle Malattie delle
Piante, (105) 64 p.

Cohn E. et Kaplan D.T., 1983. Parasitic habits of Trophotylenchulus floridensis (Tylenchulidae) and its taxonomic relationship to Tylenchulus semipenetrans and allied species.
Journal of Nematology, 15: 514-523.

Baines R.C., Van Gundy S.D. et Du Charme E.P. , 1978. Nematodes attacking citrus. Pp 321-346. In: The Citrus Industry (Reuther W., Calavan E.C. et Carman G.E., eds).
University of California, Division of Agricultural Science,
California (U.S.A).
B’Chir M.M., 1988. Organisation ultrastructurale du site trophique induit par Tylenchulus semipenetrans dans les racines de Citrus. Revue de Nématologie, 11: 213-222.
B’Chir M.M., 1986. Originalité ultrastructurale du site trophique induit par Tylenchulus semipenetrans dans les radicelles de Citrus (Citrus aurantium). Mededelingen van de
Faculteit Landbouwwetenschappen Rijksuniversiteit Gent,
51/1: 157-162.
B’Chir M.M., 1979. Contribution à l’étude morphologique,
anatomique, bioécologique de quelques espèces du genre
Aphelenchoides (Nematoda: Aphelenchoidea). Thèse Doctorat d’état, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Monpellier, France, 206 pp.
B’Chir M.M. et Belkadhi M.S., 1986. Nouvelles données sur
les modifications histologiques induites par le complexe
Fusarium solani-Tylenchulus semipenetrans au niveau des
racines de porte-greffes de Citrus. Mededelingen van de Faculteit Landbouwwetenschappen Rijksuniversiteit Gent,
51/3b: 1295-1308.
Belkadhi M.S., 1986. Contribution à l’étude des problèmes
posés par les nématodes associés aux pépinières d’arboriculture fruitière en Tunisie. Mémoires de fin d’études du
cycle de spécialisation. Laboratoire de nématologie. Institut
National Agronomique de Tunisie, Tunis, Tunisie, pp.124.
Chiboub T., 1988. Contribution à l’étude de l’état d’infestation des pépinières de Citrus par Tylenchulus semipenetrans: possibilité de production des plants sains. Mémoires
de fin d’études du cycle de spécialisation. Laboratoire de nématologie. Institut National Agronomique de Tunisie, Tunis, Tunisie, pp. 79.

Accepted for publication on 29 August 2005.

Duncan L.W., Graham J.H. et Timmer L.W., 1993. Seasonal
patterns associated with Tylenchulus semipenetrans and
Phytophtora parasitica in the Citrus rhizosphere. Phytopathology, 83: 573-581.
Duncan L.W. et Eissenstat D.M., 1993. Responses of Tylenchulus semipenetrans to Citrus fruit removal: Implications
for carbohydrate competition. Journal of Nematology,
25: 7-14.
Inserra R.N., Vovlas N., O’Bannon J.H. et Esser R.P., 1988a.
Tylenchulus graminis n. sp. and T. palustris n. sp. (Tylenchulidae), from native flora of Florida, with note on T. semipenetrans and T. furcus. Journal of Nematology, 20: 266-287.
Inserra R.N., Vovlas N. et O’Bannon J.H., 1988b. Morphological and biological characters of diagnostic significance in
Tylenchulus and Trophotylenchulus species. Nematologica,
34: 412-421.
Jones M.G.K., 1981. The development and function of plant
cells modified by endoparasitic nematodes. Pp. 255-279.
In: Plant parasitic nematodes vol. III (Zuckerman B.M. et
Rohde R.A, eds). Academic Press, London, UK.
Macaron J., 1972. Contribution à l’étude du nématode phytophage Tylenchulus semipenetrans. Thèse PhD, Université
des Sciences et Techniques du Languedoc, Monpellier, (FR).
Subbotin S.A., 1990. Ultrastructural changes in root cells of
Citrus sinensis infested with the nematode Tylenchulus semipenetrans. Tsitologiya i Genetika, 24: 3-8.
Van Gundy S.D. et Kirkpatrick J.D., 1963. Nature of resistance in certain citrus rootstocks to citrus nematode. Phytopathology, 54: 419-427.
Van Oostveldt P., Bauwens S., Ben Abdallah S. et B’Chir
M.M., 1990. Nuclear changes accompanying nematode
feeding in roots of Citrus plants. Mededelingen van de Faculteit Landbouwwetenschappen Rijksuniversiteit Gent,
55/2b: 753-760.


Documents similaires


site trph kalle
04 kallel 135
04 kallel 135
cours cta 2015 mode de compatibilite
cours 4 microscopie partie 2
tp1


Sur le même sujet..