Adaptaon des plantes à l´environnement .pdf



Nom original: Adaptaon des plantes à l´environnement.pdfTitre: APE_PSAuteur: elodie lanet

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Adapta:on
des
plantes
à
l´environnement


Les
différents
types
de
photosynthèse
:
plantes

en
C3,
en
C4
et
CAM


Photosynthèse

HU

( /

0HASE LUMINEUSE
MEMBRANES THYLAKOÕDES

/

!40
.!$0(

#/

granum

0HASE CARBONIQUE
STROMA

#( /

CHLOROPLASTE

Figure I2-1. La photosynthèse oxygénique. Représentation schématique des deux phases de la
photosynthèse oxygénique au sein du chloroplaste. L'énergie lumineuse (hU est nécessaire à la
synthèse d'ATP et de NADPH. Cette énergie chimique est ensuite utilisée au cours des réactions de
la phase de fixation du carbone inorganique pour la production de sucres.

Photosynthèse


Phase
carbonique


Type
C3
:
Premier
produit
formé
après
fixaAon
de
CO2
=
métabolite
à
3
C







acide
3‐phosphoglycérique
(PGA
=
3‐phosphoglyceric
Acid).

Plupart
des
plantes
dites
de
pays
tempérés
(blé,
orge,
tomate,
be5erave,

etc.)

Type
C4
:
Premier
produit
=
métabolite
à
4
C






Oxaloacétate,







malate
ou
l'aspartate

maïs,
canne
à
sucre,
sorghum,..

Type
CAM
(Crassulacean
Acid
Metabolism)
:
Premier
produit
formé
=













métabolite
à
4
C

oxaloacétate
accumulé
sous
forme
de
malate.


CARBOXYLATION
CHEZ
LES
ESPECES
DE
TYPE
C3

Plantes
de
type
C3


un
seul
type
de
cellules
mésophylliennes


Wdfsdfsd


parenchyme
pallissadique
:
siège
photosynthèse



parenchyme
lacuneux



Parenchyme

:


Rôle
très
important
dans


la

photosynthèse



RUBISCO

Ribulose
1,5‐bisphosphate

carboxylase/oxygénase















RubisCo
+
CO2
→
2
PGA


Carboxylase
(photosynthèse)


Oxygénase
(respiraAon)


AcAvée
par
Mg2+

16
sous
unités
550
KDa


 8
régulatrices
(14
kDa)


 8
catalyAques
(56kDa)

50%
des
protéines
foliaires


70%
des
protéines
du
chloroplaste


RUBISCO,
carboxyla:on


C3


Rubisco
catalyse
la
fixaAon
du
CO2
sur
le
3‐ribulose
1,5‐bisphosphate
(accepteur)
RuBP



Composé
instable
à
6
C

Clivage
immédiat
en
2
glycérates
3‐(P)
=
(PGA)



Le
cycle
de
Calvin


Chacun
des
3
CO2
se
lie
à
une
molécule
à
5
C

(RuDP)
pour
former
une
molécule
à
6
C
qui

se
scinde
en
deux
molécules
à
3
C.
Il
se

forme
donc
6
molécules
à
3
C.
La
réac:on

est
catalysée
par
la
RubisCO.


RUBISCO,
respira:on

↗
[O2]








↙
photosynthèse
(effet
Warburg)


Plus
[O2]
↗
plus
Rubisco
se
lie
à
O2
plutôt
qu‘au
CO2.


RUBISCO


Anatomie
comparée
des
C3
et
C4



Les
C4
concentrent
le
CO2

au
niveau
de
la
gaine

fasciculare
qui
conAent
la

Rubisco


Anatomie
Kranz


2
enzymes
de
fixaAon
du
CO2
chez
les
C4


+
RubisCO

‐ RubisCO

+
PEPase


Coupe
d'une
feuille
de
maïs
(plante
au
métabolisme
C4)


Chloroplastes
profonds
ne
font
pas
de
phase
claire


Pas
de
PSII,
pas
de

grana


Structure
de
la
phosphoenolpyruvate
carboxylase

(PEPase)
de
Zea
mays
(Matsumura
&
Kai
‐
2001).


homotétramère
(110
kDa
pour
chaque
sous‐unité).


Enzyme
cytoplasmique
à
très
forte
affinité
pour
le
CO2


SéparaAon
spa:ale
de
la
capture
du
CO2
et
de
la

photosynthèse


Acide
en

C4


Acide
en
C3


decarboxylase


malate


pyruvate


NADP+malicacid


Mais,
canne
a
sucre


Aspartate



alanine


NAD+malic

enzyme


millet


Aspartate


Alanine,

PEP,

pyruvate


PEP
carboxylase


Panicum
maximum


Conséquences

‐
les
plantes
en
C4
fixent
plus
de
CO2
que
les
C3,
donc,
leur
producAon
de
biomasse

est
plus
importante

‐
La
diminuAon
de
l’acAvité
oxygénante
de
la
Rubisco
entraîne
une
faible

photorespiraAon


‐
Les
C4
uAlisent
la
lumière
forte

Permet
d’importantes
synthèses
d’ATP
et
NADP


‐
Le
système
de
fixaAon
contribue
à
économiser
l’eau


Les
métabolismes
C3
C4
ont
des
couts
energeAques
differents


~
95%
des
260,000
espèces
connues
de
plantes
=
C3

~
5%
=
C4


C3
:
Il
faut
18
ATP
pour
produire
un
glucose
(3
ATP
par
CO2)

C4
:
Il
faut
30
ATP
pour
produire
un
glucose
(5
ATP
par
CO2)




Le
métabolisme
C4
est
une
adapta:on
à
l'aridité.


Même
si
le
taux
de
photosynthèse
est
élevé
(chaleur,
température
élevée,
lumière

abondante)
la
photorespiraAon
est
minimisée.


CARBOXYLATION
CHEZ
LES
ESPECES
DE
TYPE
CAM


CAM
=
Crassulacean
Acid
Metabolism

=
métabolisme
découvert
chez
des
plantes
appartenant
à
la
famille
des
Crassulaceae

Ce
type
de
métabolisme
est
présent
dans
de
nbses
autres
familles
de
plantes
(~
20
familles).

Exp.
Vanillier,
agave,
ananas,


espèces
d’
OpunAa,
Orchidées





Plus
répandus
que
le
métabolisme
C4




Structure
anatomique
de
type
C3

Capacité
de
fixaAon
de
CO2
à
l'obscurité


Possèdent
la
RuBisCO
et
la
PEPcase
comme
les
plantes
de
type
C4


Les
plantes
CAM
ouvrent
leurs
stomates
la
nuit.

La
plupart
des
plantes


Plantes
CAM


SéparaAon
temporelle
de
la
capture
du
CO2
et
de
la

photosynthèse


Type
C4


Vs


Type
CAM


Récapitulatif
et
Comparatif

(Ananas)



Origine des C4

AppariAon
brutale


des
plantes
C4



AppariAon
brutale
des
C4
vers
‐5
millions
d’années…


C4
moins
compéAAves
dans
une
atmosphère
enrichie
en
CO2

Hypothèse
1
:
AppariAon
due
à
la
baisse
significaAve
de
la
teneur
en
CO2
atm
de
l'époque
!


Hypothèse
2
:
AppariAon
due
à
des
changements
de
régimes
climaAques
accompagnés
d’une


























augmentaAon
de
l’aridité



Global
Environmental
Change
&
Photosynthesis:
C3
vs.
C4
vs.
CAM


• 

↗de
CO2
atm


• 

↗
chronique
des
températures
extrêmes


• 

↗
du
taux
d’azote
N
(vs.
DiminuAon
du
raAon
C:N
du
fait
de
↗
de
CO2
atm)


• 

↙
des
ressources
en
eau



qd
[CO2]

↗,
les
plantes
C3
sont
plus
efficientes
que
les
plantes
C4
tout
le
temps


(seulement
photosynthèse,
pas
les
autres
processus
)


Effets
du
CO2
sur
la
photosynthèse

C4
>
C3
a
faibles

cc
CO2

Mais,
C3
>
C4
à
fortes
cc
CO2



Les
plantes
en
C4
u:lisent
mieux
le
gaz
carbonique



Efficience
d’u:lisa:on
de
l’azote
lors
de
la
photosynthèse

Plantes
C4
ont
besoin
(conAennent)
moins
d’azote
dans
les
feuilles
que
les
plantes
C3

Photosynthèse
(par
unité
d’N)
plus
élevée
chez
les
plantes
C4

L’acAvité
humaine
↗

taux
N
ds
le
globe

+
bénéfique
pour
les
C3
que
pour
C4

↗
CO2
diminue
le
taux
d’
N
foliaire,
plus
chez
C3
que
chez
C4


Efficience d’utilisation de l’eau
Plantes C4 utilisent moins d’eau que C3  les stomates sont moins ouvertes

La
perte
de
l’eau
par
gramme
de
CO2
incorporé

• 

Les
plantes
C3








400‐500
grammes


• 

Les
plantes
C4

• 

Les
plantes
CAM





50‐100
grammes










250‐300
grammes



Les
plantes
en
CAM
et
C4
valorisent
mieux
l'eau.



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