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II La Vacuole
Vacuole

mardi 20 septembre 11

Cellule méristématique

Compartiment volumineux optiquement vide (80 à 99 %)
Vacuus (en latin --> espace vide)
Vacuome (ensemble des vacuoles ou appareil vacuolaire)

Une Vacuole unique

Tonoplaste
Compartiment important et très actif
• Stockage de l’eau (moteur de l’absorption)
• Stockage des produits du métabolisme
- Primaire (Sucres, AA, Ac. Organiques)
- Secondaire
- Ions minéraux
- Protéines de réserve, Enzymes
(hydrolases, protéases, nucléases, lipases)
• Stockage des produits toxiques
• Participation à la régulation du pH cyt.

Chloroplaste

Cellule adulte:
mardi 20 septembre 11

Noyau

L’utilisation de la
fluorescence pour observer
les structures subcellulaires

3
mardi 20 septembre 11

Le principe de la fluorescence

4
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5
mardi 20 septembre 11

Le principe du microscope à fluorescence

6
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Le principe du microscope à fluorescence

7
mardi 20 septembre 11

Utilisation de molécules
fluorescentes pour
visualiser la vacuole

Microscopie cofocale
d’une cellule
Cytoplasme marqué par
Carboxyfluoresceïne

a
b
c
d
e
Épaisseur de 1.8 µm
mardi 20 septembre 11

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mardi 20 septembre 11

mardi 20 septembre 11

mardi 20 septembre 11

mardi 20 septembre 11

mardi 20 septembre 11

1955

1974

Méduse du pacifique

UV -- aéquorine--> Bleu --- GFP--> Vert

mardi 20 septembre 11

1996:
obtention du cristal (étude cristallographique)

1962
découverte
des propriétés de fluorescence

GFP un outil des biotechnologies: Green Fluroscence Protein :
Douglas Prasher (1987)

mardi 20 septembre 11

GFP: protéine rapporteur pour suivre l’expression de protéines

mardi 20 septembre 11

Prix Nobel de Chimie Octobre 2008:
Roger Tsien, Martin Chalfie, et Osamu Shimomura
Osamu Shimomura

Douglas Prasher

Biologiste américain
Proposition (1980)
GFP comme protéine rapporteur

Martin Chalfie

Biologiste-Chimiste Japonais
Découverte de la GFP (1960)

Roger Tsien

Biologiste américain (1995)
Réalisation de variants de couleur

mardi 20 septembre 11

Biologiste américain
Réalisation (1994)
GFP comme protéine rapporteur

Autre façon d’observer la vacuole
Utilisation du gène de la Protéine Verte Fluorescente (GFP) de la méduse
Transformation d’A. thaliana avec un gène GFP-TIP
TIP: Tonoplastique intrasèque protéine

Cellules épidermiques
mardi 20 septembre 11

Cellules pallissadiques

Pointe de racine d’A. thaliana
montrant l’expression d’un gène associé à la formation du
protophloème.
Le gène est associé au gène e la GFP

22
mardi 20 septembre 11

A gallery of GFP images.

Chalfie M PNAS 2009;106:10073-10080

©2009 by National Academy of Sciences
mardi 20 septembre 11

A- Vacuole: compartiment de
stockage temporaire ou permanent
1- Les produits du métabolisme primaire: sucres, acides organiques, protéines
Quel ose? : saccharose,
glucose et fructose

Quel acide organique? : malate, citrate,
tartrate, oxalate

Feuille: lieu de la PS (Tissu source)
Fixation du CO2 dans le chloroplaste, production de Triose-P
Saccharose:
• Synthèse dans le cytoplasme
• Exportation vers les tissus puits
• Stockage dans la vacuole des feuilles en fin de journée
Tige assure le port de la partie aérienne
assure le transport des sèves
(Tissu puits car non photosynthétique
Certaines tiges sont photosynthétiques)
Racine assure l’absorption de l’eau et les sels minéraux
(Tissu puits car non photosynthétique)
Tissu puits: racine, tige, bourgeon, fleur, fruit et toutes cellules non PS
mardi 20 septembre 11

a- Synthèse du saccharose
Disaccharide non réducteur

Résidu
glucosyl

1 2

Résidu
fructosyl

Notion de sucres réducteurs: glucose

Groupe aldéhyde susceptible
De réduire des molécules organiques
mardi 20 septembre 11

Saccharose: sucre non réducteur

mardi 20 septembre 11

d- Stockage d’inuline ou fructosanes
Composées (Paquerette, Pissenlit, tournesol, choux fleur, topinambour)
Liliacées (tulipe, Jacinthe, Muguet, Ail, Poireau)
Fructose
Fructose
Fructose
Fructose
Fructose
Glucose

mardi 20 septembre 11

Fructose

Plante à tubercule:
Stockage dans les vacuoles
Plantes à bulbe:
Remobilisation au printemps
Synthèse: Fructosyl-tranférase
Si Polymérisation élevée: précipitation

2- Stockage des produits du métabolisme secondaire
Def: Métabolites non essentiels à la vie des plantes (??)
Ne participent pas directement à la croissance et au développement
Métabolites dérivant du métabolisme I, introuvables dans le monde animal
Composés très divers (100.000 ?):
Colorants, polymère, fibres, colles, huiles, drogues, parfums, agents odorants,
Propriétés biologiques très diverses pour être utilisées comme
Antibiotiques, insecticides, herbicides, nouvelles drogues, médicaments

4 grands groupes:
• Alcaloïdes (12000 composés)
• Composés phénoliques (8000 composés)
(flavonoïdes, tanins, lignine, coumarines)
• Isoprénoïdes (25000 composés)
(mono-, sesqui-, di-, tri-, tetra- terpénoïdes,)
• Hétérosides (forme glycosylée)

mardi 20 septembre 11

a. Alcaloïdes participent à la défense chimique des plantes
Substances avec des cycles azotés aux propriétés alcalines
Propriétés pharmacodynamiques très puissantes et variées
20% des plantes à fleur synthétisent des alcaloïdes.

Cafféine: toxine pour les insectes

mardi 20 septembre 11

Nicotine: Insecticide

Catharanthus roseus ou Pervenche de Madagascar
Plus de 100 Alcaloïdes

Traitement du cancer du poumon, du sein et des lymphones
Agent anti-microtubulaire en se fixant à la sous-unité B des microtubules
Agent anti-mitotique (division cellulaire)

mardi 20 septembre 11

Alpha-Solanine: alcaloïde produit par la pomme de terre au moment
De la germination (inhibiteur de la cholinesterase)

Papaver somniferum

mardi 20 septembre 11

b. Composés phénoliques: flavonoïdes (4500 composés)
Flavane: 2 noyaux benzéniques encadrant un hétérocyle oxygéné
Interaction plante/animal (attraction des pollinisateurs, dispersion des graines)
couleur des fleurs, des fruits

mardi 20 septembre 11

Composés phénoliques: flavonoïdes
Protection contre les radiations UV-B: kaempferol

c. Composés phénoliques: Coumarines
1500 composés impliqués dans la défense
Des plantes.
-Produit volatile, toxique pour la cellule
-inhibition d’enzymes (invertase, amylase)
-inhibition de la division cellulaire, croissance`
-stockage dans la vacuole
Chez les Légumineuses:
Coumarine --> Coumarol

Coumarol: substance antigoagulante
Accident hémorragique chez le bétail
mardi 20 septembre 11

d. Isoprénoïdes: Composés dont l’unité de base Isopentenyl PP
(5 Carbones)
CH3
CH2

C

CH2

CH2O

PP

Monoterpènes (C10): composés volatiles
(essence, parfum de fleurs, épices)
Sesquiterpènes (C15): huiles essentielles,
antimicrobiens, antiherbivores,
Diterpènes (C20): queue phytol de la chlorophylle, gibbérellines,
résines acides de conifères, phytoalexines, taxol (anticancéreux)

Triterpénoïdes (C30): cires, phytostérol,
brassinostéroïdes,
Tetratérpènes (40C): caroténoïdes, xanthophylles

mardi 20 septembre 11

3- Stockage des ions minéraux
Vacuole accumule de très nombreux ions: Pi, Mg2+, Ca

2+

, K+, Cl-, NO3-

Séquestration d’ions métalliques lourds: Mn2+ , Al2+, Cd2+, Cs+

Macroélements

Microélements

mardi 20 septembre 11

Eléments

Symbole

mM (MF)

% MS

Azote
Potassium
Calcium
Magnesium
Phosphore
Souffre

N
N
K
K
Ca
Mg
P
P
S

72
17
8,3
5,5
4,3
2,1

1,5
1,0
0,5
0,2
0,2
0,1

µM (MF)

‰ MS
0,1
0,02
0,1
0,05
0,02
0,006
0,0006

Chlore
Bore
Fer
Manganèse
Zinc
Cuivre
Molybdène

Cl
B
Fe
Mn
Zn
Cu
Mo

188
123
120
61
20
6
0,07

Nickel

Ni

0,006

0,000005

B- Vacuole: compartiment de digestion
Présence d’enzymes de types hydrolases, protéases, lipases, glucosidases
1. Rôle: permet le recyclage des composés cellulaires
• Turnover des structures cellulaires (cycle cellulaire normal)
• Mort cellulaire programmée associée au développement et à la
senescence

Corps
D’autophagie

Saccharomyces cerevisiae carencé en Azote:
Formation de vacuoles de phagocytose qui se déversent dans la vacuole centrale

mardi 20 septembre 11

2. Existence de 2 types de Vacuole:
Vacuole de digestion et de stockage
Vacuoles de stockage

Vacuoles de digestion ou
Vacuoles lytiques équivalents
aux Lysosomes des cellules animales
Accumulation d’hydrolases:
• phosphatase acide
• glucosidases (invertase, inulase)
• α mannosidase
(hydrolyse de glycoprotéines)
• Protéases (carboxy- et endo-)

Notion d’autophagie: Les hydrolases participent au remodelage de la cellule
Protoplaste d’aleurone (M. optique et utilisation d’un colorant fluorescent Sensible au pH)
mardi 20 septembre 11

Définition de protoplaste et de cellules d’aleurones

mardi 20 septembre 11

cellules d’aleurones: tissu d’une graine
(fonction dans la germination)

mardi 20 septembre 11

cellules d’aleurones: tissu d’une graine
(fonction dans la germination)

mardi 20 septembre 11

C- Vacuole: la régulation du pH cellulaire
ATP synthase
Mitochondriale

pH 7.2- 7.5

ATP synthase
Du chloroplaste

PPase V

pH 5.5

pH 5.5
mardi 20 septembre 11

ATPase V

ATPase P

ATPsynthase:

Utilisation d’un gradient à protons pour
fabriquer de l’ATP
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ATPase ou Pompe à protons

Utiliation d’ATP pour transporter et créer un gradient de protons.

mardi 20 septembre 11

Bilan sur les ATPases et ATPsynthases
Production d’ATP par les ATP synthases (facteur de couplage):
- Mitochondries
- Chloroplastes
Membranes plasmiques: Présence d’ATPases (ATPase-P,Pompes à protons)
Tonoplaste: Présence d’ATPases-V et de Pyrophosphatases (PPases)

pH cytosolique: 7-7.5
Contrôle des activités des enzymes, de l’assemblage du cytosquelette
pH vacuolaire: <5.5
Vacuole des cellules de citron fruit: 2
Vacuole de stockage de protéines: 7
pH paroi (apoplasmique): <5.5
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D- Tonoplaste: membrane délimitant la vacuole
Membrane biologique: bicouche lipidique
Nature amphiphile des Phospholipides

Protéines membranaires:
• ATPase-V, PPase
• Canaux (Ca, K, Pi…)
• Transporteurs

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1. Les transporteurs de la membrane
Perméase

+

+

-

-

X-

H+

H+

X-

H+

H+

XSymport

Antiport

ATPase
PPase
Transport actif
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S

Diffusion
passive
Canaux

Transport actif
secondaire

Transport passif

2. Propriétés et caractéristiques du tonoplaste:
Membranes tonoplastiques sont caractérisées:
• Diversité (fonction des tissus, des organes)
• Spécificité des protéines membranaires (transport)
• Capacité de stockage
(Caractéristiques biochimiques des protéines: affinité, Km;
vitesse, Vmax; perméabilité des membranes aux H+)
• Sens du transport (influx ou efflux)

mardi 20 septembre 11

3. Exemple: transport du malate dans la vacuole
COO-

Acide malique:
HO

CH

COOH
HO

CH

CH2

CH2

COO-

COOH

Malate :
(sel)

Accumulation d’acide dicarboxylique:
• dans les vacuoles des fruits (pomme, pêche, fraise, tomate)
• dans les feuilles faisant de la photosynthèse de type C4 et CAM
• dans les vacuoles des cellules stomatiques

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Transport de l’acide malique dans la vacuole

Vacuole

Pyrophosphatase

ATPase-V
Canal à acide
malique
Canal à chlore
Cytoplasme

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E- Vacuole: compartiment dynamique pour le stockage en eau
1- Phénomènes de plasmolyse et turgescence
Milieu hypertonique
1 M NaCl

A

B

[A] < [B]
Mouvement d’eau
du milieu hypotonique vers milieu hypertonique

Milieu hypotonique
0 M NaCl

Cellule Végétale

Sortie d’eau
Cellule plasmolysée

Cellule Végétale

Entrée d’eau
Cellule turgescente

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