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Nom original: 3 L2S3 Paroi Pecto.pdfTitre: III. La paroi pecto-cellulosiqueAuteur: dominique rolin

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III. La paroi pecto-cellulosique

mardi 20 septembre 11

Intro: faire la différence entre paroi et membrane

Membrane:
• toutes les cellules
• bicouche lipidique + protéine

Paroi pecto-cellulosique
• cellule végétale
• réseau de polysaccharides

• imperméable à l’eau

• filtre grossier

• assure la compartimentation
• contrôle les échanges

• protection et fonction mécanique
• contrôle limité

mardi 20 septembre 11

Intro: 3 assises dans la paroi pecto-cellulosique
Lamelle moyenne ou mitoyenne
• interface de 2 cellules
• élément de cohésion

Méat aérifère
• échanges gazeux

Paroi primaire
• coque mince (3 µm)
• cellule jeune
• plastique et extensible

Paroi secondaire





différentes strates
différentes épaisseurs
composition très différente
ridigide et inextensible
Cellules de Tabac transformées et
exprimant une protéine de la paroi
fusionnée avec la GFP.
arabinogalactan-protein (AGP)

mardi 20 septembre 11

A- Les constituants de base
Paroi: Edifice très hétérogène
• Armature de microfibrilles de cellulose (réseau)
• Enrobée dans une matrice amorphe de composition variable
- Pectines
- Hemicellulose
Xyloglucanes (Dicotylédones)
GlucuronoArabinoXylanes GAX (Monotylédones)
- Protéines structurales (glycoprotéines)
- Lignine (hydrophobe et forte résistance mécanique)
- Cutine, Subérine et cires (hydrophobe, lipides)

Eau (65% paroi I)
Sels minéraux
Sucres,
Acides aminés
Hormones,

mardi 20 septembre 11

Les constituants de base
Pectines

Hemicellulose

Glycoprotéine
Microfibrille de cellullose

mardi 20 septembre 11

1- Cellulose
La molécule la plus abondante à la surface de la planète
50 à 100 Milliards t/an (1/2 de la biomasse terrestre)
Biopolymère le plus utilisé:
• état natif: textile, construction, papier (100-200 kg/ha)
• état de dérivés: Textile (viscose, soie artificielle), plastique, peintures,
explosifs, adhésifs…

Chimie verte
et energie du
futur

Optimiser la production de biomasse pour assurer la production d’énergie, de
matériaux et matière première pour la chimie
mardi 20 septembre 11

La question des biocarburants:
Assurer l’‘approvisionnement en énergie tout en préservant l’environnement

total

15.00
industrial

10.00

developing

5.00

Atmospheric CO2 (ppmv)

T
W

World Energy Demand

-- CO2
-- Global Mean Temp

360
340

0.5

320

0

300
280

- 0.5

260

- 1.0

240

0.00
1970

1990

2010

2030

1.0

1000

1200

1600
1400
Year AD

1800

Temperature (°C)

20.00

1.5

380

25.00

- 1.5
2000

• Besoins en énergie continue d’augmenter
• Les ressources en énergie fossile sont déterminées et limitées
• La conversion de la biomasse (Cellulose-lignine) peut être une source de
carburant renouvelable

7
mardi 20 septembre 11

Share of bioenergy in world primary mix. IEA Bioenergy 2009
8
mardi 20 septembre 11

Transformations énergétiques de la biomasse
Les voies biologiques
§ Commencent par une étape de “déconstruction” qui est critique : séparation
des constituants en conservant autant que possible leur propriétés réactionnelles
(biologiques ou chimiques) ou fonctionnelles (fibres)

§ 1ère génération : déconstruction externe en sucres ou lipides
§ 2ème génération : utilisation de la plante entière
§ 3ème génération: utilisation d’algues marines
Lignocellulose
Bois, Residus de recolte
Cultures dediees

Pretraitements
doux
et/ou biologiques

J. Tayeb

Cellulose
(hexose)

Hydrolyse
Fermentation

Ethanol

Hemicelluloses
(pentoses)

Chimie
du vegetal

« Bioproduits »

Lignines
Combustion
(Energie)

mardi 20 septembre 11

9

10
mardi 20 septembre 11

Démonstrateurs Biocarburants 2eme Génération
Les projets francais
§ Voie Biologique
- Projet Futurol (2008 - Oseo) : licence de procédé de fabrication d’éthanol ; pilote 1t/
jour + prototype 20-25 t/jour ; 11 partenaires ; 75 M€
IFP, INRA, ARD, Lesaffre, ONF, Champagne Céréales, Téréos, Total, Unigrains, CGB, Credit Agricole Nord-Est

résidus et coproduits agricoles, biomasse forestière, cultures dédiées

§ Voie Thermochimique
- Projet BioTfuel (2009 - Ademe) : licence de procédé de valorisation de biomasse ;
6 partenaires ; 110 M€ utilisation d'une très large variété de biomasse.
SOFIPROTEOL, IFP, CEA, IFP et sa fililale Axens, Total, Uhde (gazéifieur allemand)

- Projet Gaya (2009 - Ademe) : plateforme de démonstration de méthanation (= gaz) ;
11 partenaires
GDF-Suez, CEA, CIRAD, CTP, FCBA, UCFF, Repotec (Autriche) et plusieurs unités mixtes du CNRS : LGC - Toulouse, LSGC Nancy, RAPSODEE – Albi , UCCS - Lille

- Projet Bure-Saudron (2010) : unité pré-industrielle 25 000 t/an ; 3 partenaires
CEA, Areva, EDF

matière première les ressources forestières et agricoles locales, estimées à 75.000t/an de
matière sèche.

11
mardi 20 septembre 11

Cellulose et structures hiérarchisées
(plante annuelle)

Cristallite de cellulose

Microfibrilles de
cellulose

Paroi végétale
(cellulose/hémicellulose/
Pectines/lignines)

Tige et
fibres

Plante
mardi 20 septembre 11

12

Le bioraffinage en question…

Valorisation

- de la plante entière ?

- d’une fraction de la plante (sons, pailles, fibres…) ?

- d’un mélange d’agro-polymères ?

- d’agro-polymères purs ?

- de microfibrillles de cellulose ?

- de nanocristaux de cellulose ou d’amidons ?

- de monosaccharides, composants phénoliques
Optimiser la plante pour la valorisation des « co-produits »

13
mardi 20 septembre 11

Plant fiber valorisation

14
mardi 20 septembre 11

Cellulose products

Rayon

Lycra

composites
15

mardi 20 septembre 11

Valorisation des autres polymères
Xylane : polymère de xyloses

Film imperméable à O2
(http://www.xylophane.com)
Lignine :
materiaux, adhésives, composés aux propriétés
hydrophobes, plastique, éléments de bases pour une
nouvelle chimie (ex. vanilline)
16
mardi 20 septembre 11

Cultures dédiées à la production de biomasse

Culture pérenne de cultures
Herbe à éléphant
Ex. Miscanthus giganteus








Ex. culture de saule






www.nrel.gov/ biomass

17
mardi 20 septembre 11

Adaptation des plantes aux besoins de l'homme

9000 ans de domestication

18
mardi 20 septembre 11

a- Structure de la Cellulose

Liaison α 1-4
Cellobiose

Amidon et Cellulose
Polymère de glucoses

Cellulose: degré de polymérisation
très variable (--> 30000 glucoses)

Liaison β1-4

19
mardi 20 septembre 11

a- Structure de la Cellulose

C1 fonction
réductrice

C4 fonction
non réductrice

Liaisons H
- Intrachaînes
- Extrachaînes
-Formation d’un solide
ordonné, cristallin
-- faisceaux stables et
compacts

C4 site d’action des enzymes: cellulase, cellulose synthase

mardi 20 septembre 11

b- Microfibrilles de cellulose
Microscope électronique

Cellulose: structure caténaire
• excellent matériau
• résistant aux attaques
chimiques et enzymatiques
• résistant aux tensions
mécaniques

mardi 20 septembre 11

c- Biogénèse de la cellulose
Cellulose synthase : enzyme membranaire (glycosyl transférase)
UDP-Glucose: donneur de glucose

Microfibrilles

Paroi
Globule

Membrane
plasmique

P
UD

P
UD

U

DP

UD
P

DP

mardi 20 septembre 11

U

Rosette de la
Cellulose synthase

UDP
UDP

Biogénèse de la cellulose

Globule

Microfibrilles

Paroi

Membrane plasmique

Rosette

Membrane
plasmique
Microtubules: Guidant le complexe rosette-globule

Cytosol
L’orientation des microfibrilles
de cellulose dans la paroi primaire
influence le sens de l’expansion de
la cellule.
mardi 20 septembre 11

d- Biodégradation de la cellulose: Cellulases
transformation essentielle de la biosphère
• Verrou écologique: disponibilité en enzymes cellulosiques facteur limitant
• Organismes synthétisant ces enzymes: bactéries, protistes, champignons
• Végétaux: très faible activité cellulosique

• Allongement cellulaire
• Différenciation cellulaire

mardi 20 septembre 11

2- La matrice:

grande diversité de constitutions

Mélange de pectines, hémicelluloses et glycoprotéines
a- Pectines





Mélange de polysaccharides branchés très hydrophiles,
Riche en acides D-galacturoniques
Constituant principal de la lamelle moyenne, forment des gels
Porosité de la paroi, molécules chargées, module le pH et la balance ionique

HO
HO

OH CH2OH

CH2OH
OH

OH

α-D- Glucose

mardi 20 septembre 11

O

HO

OH

-

OH C
OH

α -D- Galactose
épimère du glucose

HO

O

OH

OH

α -D- Acide
Galacturonique

Structure et propriétés des pectines
Pectines acides

COO-

Polyanions
Échangeur de cations
Na+, K+, Ca++, Mg++, NH4+
COO-

COO-

• Estérification de la fonction
acide (alcool méthylique)
• Pectine méthylestérase
• Pectine estérase

Pectines méthylées
COOCH3

COOCH3

mardi 20 septembre 11

COOCH3

• Conséquences:
Module le degré d’acidité
des parois
Capacité à séquestrer les
cations

propriétés des pectines

Pectines faiblement méthylées
COO-

O

O

O

COOCH3
O

COO-

O

O

O

O

O
COO-

COO-

Pectines fortement méthylées
COOCH3

O
COOCH3

mardi 20 septembre 11

O

O

COOCH3
O

O
COO-

O

O

O

O
COOCH3

Zones de liaison entre les pectines
Mise en place d’un réseau de pectines
Liaisons COO- et Ca++
Mise en place de « boite à œufs»

O

O

COO-

COO-

O

O

O

COO-

O

O

O

O

COO-

O

O

COO-

COO-

COO-

COO-

O

O

Ca++

O

COO-

O

O

Ca++

O

O

COO-

O

O

O

O

O

Ca++

Ca++

O

O

COO-

O

O

COO-

O

COO-

COO-

Cas de pectines faiblement méthylées

mardi 20 septembre 11

O

COO-

O

COO-

O

O

COO-

O

O

COO-

Différents types de pectines
OH
HO

COOO

O

COOHO

O

O

OH

O

O

COO-

OH

OH

OH

Xylose
Xylogalacturonane

mardi 20 septembre 11

O

O

O

O

COOHO

HO
HO

COCH3

COO-HO

O

O

OH
OH

COOO

O

COO-

O

O

O
COCH3

Homogalacturonane
(HGA)

CH3
HO

CH2OH

HO2HC

O

HO

HO OH

O

OH

OH OH

Arabinose

Rhamnose

COO-

COO-

O

O

O

O

O

O

COO-

COO-

O

Galactose

COCH3
O

O

HO

O

O

COO-

O

COO-

Homogalacturonane

O

O

O

O

COO-

O
O

C
O

O

-

CH3
O
O

O

C
O

O

-

O

mardi 20 septembre 11

O

COO-

COCH3
O

O

O

O

O

O

O

O

COO-

Rhamnogalacturonane
(RGI)

O
COCH3
O

O
CH3
O

CO
CH
3
O
O
O

CO
O

-

b- Hémicellulose (cross linking glucans)
Terminologie ancienne et imprécise:
Hydrolyse: cellulose
glucose
hémicellulose
hexoses (glucose, mannose,galactose)
pentoses (arabinose, xylose, apiose)
dérivés méthylés (rhamnose, fucose)
acides glucuroniques, acériques
Nombre de polymères sans limite
Structure:

Axe principal osidique:
Glucose
Glucane
Xylose
Xylane
Axe secondaire:
Très variable

Dicot.: Xyloglucanes
Axe I: Glucose
Axe II: Xylose, galactose
et fucose
mardi 20 septembre 11

Monocot.: GlucuronoArabinoXylanes
(GAX)
Axe I: Xylose
Axe II: Acide glucuronique et
arabinose

Dicotylédones: Xyloglucanes

mardi 20 septembre 11

Monocotylédones: GlucuronoArabinoXylanes (GAX)

mardi 20 septembre 11

c- Protéines structurales de la paroi pecto cellulosique
(4 classes)
Glucose

Glycoprotéines riches
en hydroxy-prolines
(HRGP)

Glycoprotéines riches
en thréonines et
hydroxy-prolines
(HTRGP)

Protéines riches
en prolines
(PRP)
Protéines riches
en glycines
(GRP)
mardi 20 septembre 11

Arabinose

3- Lignification: Incrustation de polyphénols dans la paroi
a- introduction
Lignines:




composés polyphénoliques
Apparition des lignines dans les parois: phénomène biologique majeur
renforcement des propriétés mécaniques de la paroi
système de soutien (vgtx à la conquête de la 3D, Ere I; 400-500 Ma)

• sytème de conduction (propriétés hydrophobes)
Plantes vasculaires ou trachéophytes
• Caractéristique des parois secondaires (différenciation)

b- Structure: lignine - polymères de polyphénols
Eléments de base

OH

C3

OCH3 CH3O

C6

mardi 20 septembre 11

OH

OH

OCH3

OH

OH

OH

Alcool
coumarylique

Alcool
coniferylique

Alcool
sinapylique

(ptéridophytes
gymnosperme)

(angiospermes)

Dépôt des alcools coniférylique et coumarylique
dans les cellules du xylème (trachéïde) de Gymnosperme

mardi 20 septembre 11

Réseau de lignines

mardi 20 septembre 11

• Diversité des modes de liaisons entre les monomères
• Formation de macromolécules massives et insolubles
• Réseau infini et non répétitif

Paroi: cellulose + hémicellulose + lignine
Ce mélange va assurer rigidité et solidité de la paroi
Propriétés mécaniques vont dépendre:
• microfibrilles de la cellulose
• matrice de glycoprotéines renforcée par les lignines
Cette alliance va permettre:
• de résister aux tensions, aux compressions (arbre)
La multiplication des liaisons et des interpénétrations des macromolécules
• permettre d’augmenter la possibilité des transferts de contrainte

c. Conséquences agro-alimentaires et industrielles de la lignification





Diminution de la digestibilité des fourrages
Papiers deviennent cassants et jaunissent à la lumière
Maturation des eaux de vie et du vin
Composés aromatiques

mardi 20 septembre 11

4- Les autres appositions dans la paroi
Cutine, Subérine et cires: composés lipidiques (hydrophobes)
• paroi des tissus protecteurs externes de la plante
Cutine + cires : paroi de l’épiderme
Subérine + cires : tissu secondaire l’écorce
Fonction: défense contre les attaques biotique et abiotique
limite les pertes en eau des tissus

mardi 20 septembre 11

Cires
Cutines: réseau de lipides

mardi 20 septembre 11


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