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Alimentation hydrique des plantes
I Les mécanismes de transports de l’eau à l’échelle cellulaire
A Vacuole: compartiment dynamique pour le stockage en eau



1- Phénomènes de plasmolyse et turgescence

Les teneurs en eau de différents végétaux
pomme de terre 79 %
laitue 97 %
tomate 93 %
grain de maïs 10% eau et 85 % d’amidon

1
mardi 20 septembre 11

Milieu hypertonique
1 M NaCl

A

B

[A] < [B]
Mouvement d’eau
du milieu hypotonique vers milieu hypertonique

Milieu hypotonique
0 M NaCl

Cellule Végétale

Sortie d’eau
Cellule plasmolysée

Cellule Végétale

Entrée d’eau
Cellule turgescente

mardi 20 septembre 11

Plasmolyse de cellules d’épiderme d’oignon
vacuoles colorées par des anthocyanes
Eau distillée

1 M NaCl

0,5 M NaCl

Cellule turgescente

Cellule Plasmolysée
Paroi pecto-cellulosique
Plasmalemme
Cytoplasme
Tonoplaste
Vacuole

mardi 20 septembre 11

Cellule Végétale plasmolysée

mardi 20 septembre 11

Sans paroi les cellules forment des protoplastes qui sont
très sensibles aux variations de pression osmotique

mardi 20 septembre 11

Plasmolyse de cellules d’épiderme d’oignon
observées au microscope optique

Protoplaste: plasmalemme, cytoplasme, vacuole
Cellule sans paroi pecto-cellulosique

mardi 20 septembre 11

2- Mouvements de l’eau entre une cellule et son milieu:

• Quelles sont les forces qui régissent ces mouvements?

• Comment l’eau va traverser les membranes biologiques?
Sortie de l’eau de la vacuole vers le milieu:
• tonoplaste
• plasmalemme
• paroi pecto-cellulosique

?
?

• Pas de mécanismes actifs (pas de pompe active, pas dépense d’énergie)
• Présence de canaux facilitant le passage de l’eau: aquaporine (200 différentes)
• Comment est régit la direction du mouvement passif entre les 2 milieux
séparés la membrane?

Aquaporine: Homotétramère
Peter Agre 1988: Prix Nobel de Chimie 2003
mardi 20 septembre 11

3- Gradient de concentration
diffusion et équilibre

Gradient de concentration: variation décroissante en solutés
dans un espace ou au travers d’une membrane
Diffusion: processus par lequel les les molécules se déplacent dans
un espace ou au travers d’une membrane
Equilibre: la diffusion des molécules dans cet espace va annihiler
le gradient de concentration

Avant

Après

Diffusion des molécules
Disparition du
Gradient de concentration
mardi 20 septembre 11

gradient de concentration

4- Osmose: diffusion de l’eau au travers d’une membrane
On parle de membrane semi-perméable pour les membranes biologiques
Vrai sur des temps courts

Avant
Soluté

Après

Eau

Sur des temps plus longs
Membrane biologique = membrane sélective
• eau
• solutés minéraux ou organiques
Direction de l’osmose contrôlée par le gradient en solutés

mardi 20 septembre 11

Expérience classique: diffusion de l’eau au travers
d’une membrane semi-perméable

mardi 20 septembre 11

Expérience classique: globule rouge (cellule sans paroi)
immergé dans des solutions iso-, hyper- et hypotonique

Milieu hypertonique

Milieu isotonique

Paroi pectocellulosique rigide

Milieu hypotonique

mardi 20 septembre 11

5- Le potentiel hydrique (Ψ ) concept thermodynamique
utile pour décrire le mouvement de l’eau
Potentiel chimique: terme décrivant les conditions thermodynamiques d’un
système chimique ouvert

µ = µo +
Molécule
d’eau

Ψw =

+

X

+
µ0= Constante de référence

µw -µow= R T lnaw RTlna=
+ P Vcomposante
liée
w + g h m
w à la concentration

PV= composante liée à la pression et volume molaire
FEz= composante liée à la charge
ghm= Composante liée à la gravité

µ

-µow -Π Vw + P Vw + g h Vw
=
Vw
Vw
Vw
Vw

w

- Π + P + g h dw
Π= pression osmotique
mardi 20 septembre 11

+

= Ψw

R T lnaw= - Π Vw
m=dV

Potentiel hydrique

P= pression de turgescence

6- Le potentiel hydrique (Ψ ) à l’échelle de la plante et de la cellule

Ψ = potentiel hydrique

Ψ = -Π +P + ghdw
Π= Pression osmotique
P= Pression de turgescence
ghdw= composante liée à la gravité

Ψ = potentiel hydrique

Ψ = - Π +P
Π = Pression osmotique

P= Pression de turgescence
mardi 20 septembre 11

Le potentiel hydrique (Ψ ) décrit l’état énergétique de l’eau
dans une solution, tissus vivants et organismes
Mouvement entre 2 compartiments: A et B

ΨA
-ΠΑ + PA

A

B

0,5 M Saccharose Eau distillée

ΨB
-ΠΒ + PB

Π augmente--> ΨA diminue
ΨA < ΨB
Mouvement de l’eau de B vers A
Par définition:

Ψ Eau Distillée = 0

soit =de0turgescence)
ou < 0
P = Pression (cellule-->Ψ
pression
Π = Pression osmotique (présence des osmolytes minéraux (Pi, K, NO3, Cl…)
et organiques (sucres solubles, AA, Ac organiques …)
Unités: atmosphère (atm), bar, Pascal, Newton/m2
1 atm = 1,01 bar = 105 Pa = 105 N. m2
mardi 20 septembre 11

7- Potentiel hydrique dans les cellules turgescentes et plasmolysées

Cellule plasmolysée

Cellule isotonique

Cellule turgescente

Ψw milieu = -2,5 MPa

Ψw milieu = O MPa

Π = 2 MPa
P = O MPa

Π= 1,6 MPa
P = +0,5 MPa

Ψw cellule= -2 MPa

Ψw cellule= -1,1 MPa

mardi 20 septembre 11

Agriculture:
gros consommateur d’eau

CONSOMMATION MONDIALE D'EAU
PAR CATEGORIES D'UTILISATION

mardi 20 septembre 11

Info: 1Kg de bois = 900 l d’eau (voir fred)

mardi 20 septembre 11

18
mardi 20 septembre 11

II. Les mécanismes de transport de l’eau à l’échelle d’une plante
A- Voies de transport
Chez les plantes, les échanges milieu-cellule ou cellule-cellule peuvent s’effectuer par
3 voies différentes:

• Voie de l’apoplasme: transport à travers l’espace extracytoplasmique
aménagé dans la paroi.

• Voie du symplasme: transport qui se fait de cytosol à cytosol par l’intermédiaire
De tractus transpariétaux au niveau de plasmodesmes.

• Voie des méats intercellulaires: voie empruntée uniquement par les gaz dans les
méats aérifères.

Voie symplasmique
Voie apoplasmique
Transport membranaire
Reliant symplasme apoplasme

mardi 20 septembre 11

1 Apoplasme

Réseau pariétal: lamelle moyenne + paroi primaire

Lieu de transit --> eau (70 à 80% d’eau dans le réseau pariétal)
--> les substances hydrophiles dissoutes (sels minéraux et organiques)
--> molécules régulatrices (phytohormones, oligosaccharine)
Limite de perméabilité: Protéines de grande taille (65 kDa, 7-10 nm)
Paroi= filtre à maille large.
Les molécules sont soumises à des forces:
• de type ionique (fonction carboxylique des pectines)
• de type électrique (charge des molécules)
• de type osmotique (force de rétention de l’eau)
• Présence d’enzymes susceptibles de modifier les substances circulantes (invertase
parietale, peroxydase (inactivation de l’auxine)

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Le transport dans l’apoplasme peut être facilité ou freiné par des dispositifs anatomiques
Barrière apoplasmique: les cellules présentent des couches de SUBERINE intrapariétales

mardi 20 septembre 11

Le cadre de Caspary impose un contrôle membranaire au niveau de l’endoderme dans
l’absorption de l’eau et des substances hydrophiles

mardi 20 septembre 11

2 Symplasme et plasmodesme
Les plasmodesmes assurent un continuum cellulaire
entre les différents cellules.
Les plasmodesmes sont au centre de la coordination et
de l’intégration cellulaire

Les plasmodesmes: tractus cytoplasmiques traversant la
paroi et permettent la communication de cellule à
cellule.

- Communication permettant le
passage d’eau, solutés
minéraux et organiques

mardi 20 septembre 11

1 cellule jeune: 1000 à 10000 plasmodesmes.
Pour que la cellule reste active les plasmodesmes doivent rester fonctionnels
Seules quelques cellules spécialisées n’ont pas
de plasmodesmes (cellules stomatiques)

mardi 20 septembre 11

Ultrastructure et organisation des
plasmodesmes





Pas un simple trou
Tube axial en prolongement du RE (lipides et protéines)
Espace entre les desmotubules et plasmalemme
Présence de protéines globulaires : Annulus (protéines)

mardi 20 septembre 11

Le diamètre du plasmodesme (1à 3 µm) varie en fonction des besoins
Passage de molécules allant de 700 à 900 daltons
Obturation des cols avec de la callose en conditons de stress, attaque virale

Utilisation de sondes fluorescente pour visualiser la mobilité des molécules
au travers des plasmodesmes
(trichrome d’Abutilon)
mardi 20 septembre 11

Utilisation de sondes fluorescentes pour visualiser la mobilité des
molécules au travers des plasmodesmes
(Racine d’Arabidopsis thaliana)

• La présence des plasmodesmes
n’implique pas automatiquement le
transfert des molécules.
• La carboxyfluoresceine (CF)
introduite au niveau des poils
absorbants n’est pas transférée aux
cellules voisines.

mardi 20 septembre 11

Les différentes formes de plasmodesmes

Col obturé
par de la
callose

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Col non obturé
par de la callose
Cellule incubée
en présence de 2Déoxyglucose

Mise en place des plasmodesmes
1- au moment de la division cellulaire et de la mise en place de la paroi
2- dans la paroi pecto-cellulosique préexistante

mardi 20 septembre 11

B. Les moteurs de la circulation phloèmienne et xylémienne
1. Principes généraux

a. La sève brute (SB)
• La SB circule sous une pression hydrostatique inférieure à
la pression atmosphérique
• Les parois lignifiées des vaisseaux confèrent la rigidité
nécessaire pour éviter l’écrasement par les tissus avoisinants
• L’évapotranspiration est le moteur de la circulation de la SB
• La circulation de la SB est apoplastique et rapide.
Ex: 1 à 6 m/h pour les petits vaisseaux dans les arbres
16 à 45 m/h pour les gros vaisseaux dans les arbres

b. La sève élaborée (SE)
• La SE circule sous une pression hydrostatique supérieure à
la pression atmosphèrique
• Cette pression hydrostatique est maintenue grâce à des
pompes présents sur la membrane plasmique
• Il a transfert actif des sucres (saccharose). On parle de
chargement du phloème.
• Ce saccharose SE est symplasmique et lent.

mardi 20 septembre 11

2. Ascension de la sève brute
a. Comparaison de la composition des sèves
Phloème

Xylème

100-300 g/l

0 g/l

5-40 g/l

0.1-2 g/l

Sels minéraux

1-5 g/l

0.2-4 g/l

Solutés totaux

250-1200 mM

10-100 mM

(π=0.6-3 MPa)

(π=0.02-0.2 MPa)

7.3-8.0

5.0-6.5

AIA

ABA, Cytokinine

Sucres
Acides aminés
Glu, Gln, Asp, Asn

pH
Phytohormones

Sève brute: solution diluée

mardi 20 septembre 11

b. Le problème de l’ascension de la sève brute
Question: Par quels mécanismes, la sève
brute formée dans les racines à partir de
l’eau du sol, atteint le sommet des arbres?

Les plus grands arbres:
• Sequoia sempervirens de 110.4 et 113,4 m (Californie)
• Eucalyptus regnans de 143-146 m (Australie)

• Si les arbres se comportent comme le baromètre de
Toricelli (1643)
• Pour monter l’eau du sol au sommet de ces arbres
(110 m), il faudrait appliquer au niveau des racines
une pression de 11-12 atm.
• Les pressions mesurées dans les racines vont de 1
à 6 atm maximum.

mardi 20 septembre 11

Sur le plan historique: Au XIX° siècle
on pensait que
• il existait des pompes présentes tout au long des vaisseaux du xylème pour assurer l’ascension
de la SB.
• Etude anatomique: absence de pompes
• Vaisseaux du xylème: structure non vivante
Expériences de Edouard Srasburger (1893)
• Utilisation de poisons (Ac. Picric, sulfate de cuivre)
• Injection dans les vaisseaux du xylème d’arbres de 20 m
• Les cellules du tronc meurent mais le transport de l’eau continue
• Arrêt du transport de l’eau est concomitant avec la mort des feuilles

Vers la fin du XIX° siècle:
un modèle a été formulé pour expliquer l’ascension de la SB

mardi 20 septembre 11

c. Théorie de la tension-cohésion
Cette théorie repose sur 4 éléments pour expliquer l’ascension de la SB.
• Besoin d’un moteur pour la circulation --> Evapotranspiration
• Besoin d’hydratation c’est à dire adhésion de l’eau dans tous les éléments du xylème
• Besoin de cohésion des molécules d’eau
• Besoin d’un continuum entre les racines
Evapotranspiration: rejet dans l’atmosphère de vapeur d’eau soit 99% de l’eau absorbée par les
racines

mardi 20 septembre 11

Trajet emprunté par l’eau:

mardi 20 septembre 11

Moteur: le gradient négatif du potentiel hydrique
existant du sol jusqu’à l’atmosphère
1 MPa= 10 Atm
SITE de MESURE

ψ

P

π

Cpst gravité

Cpst HR

Air (50% HR)

-95,1

0,1

-95,2

Espace aérifère
Paroi cellule
mesophylle (10 m)
Vacuole cellule
mesophylle (10 m)

-0,8

0,1

-0,9

-0,8

-0,7

0,3

0,1

-0,8

0,2

1,1

0,1

Xylème Feuille (10 m)

-0,8

-0,8

0,1

0,1

Xylème Racine(0 m)

-0,6

-0,5

0,1

0

-0,6

0,5

1,1

0

-0,5

-0,4

0,1

0

-0,3

-0,2

0,1

0

Vacuole Cellule
racinaire
Rhizosphère en
contact de la Racine
Rhizosphère à 10 mm
de la Racine

ψ = P - Π + Gravité + Humidité relative
mardi 20 septembre 11

La molécule d’eau et les liaisons d’hydrogène

Principe de cohésion:
• Phénomène d’attraction entre les molécules
(liaison hydrogène entre molécules d’eau
• Les forces de cohésion sont très importantes
et empêchent toute formation de bulles par
cavitation

mardi 20 septembre 11

mardi 20 septembre 11

mardi 20 septembre 11

mardi 20 septembre 11

Mouvement d’eau dans les cellules de garde

mardi 20 septembre 11

Cellule turgescente:
Accumulation de malate et K+
Amidon --> Glucose --> PEP --> Malate

Cellule plasmolysée:
Exportation du K+ et du malate
mardi 20 septembre 11

Synthèse de l’acide abscissique: molécule signal pour la régulation
de l’évapotranspiration

mardi 20 septembre 11

Notabitis: Plante transformée surexprimant
NCED (enzyme de la synthèse de l’ABA)
Abscisic acid (ABA) is a phytohormone that mediates plant response to abiotic stress, including water deficit stress. We have
previously shown that the key rate-limiting step in ABA synthesis is 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase (NCED) and that
over-expression of NCED in plants using constitutive promoters causes increased ABA accumulation and a range of
physiological changes including improved water-use efficiency. In this project we are producing transgenic plants that overexpress NCED using tissue specific promoters in order to maximise potential agronomic benefits of this approach and to
explore the role of ABA synthesis in signalling processes. This work is part of a collaboration with Dr Ian Taylor of the
University of Nottingham.
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ABA et la signalisation moléculaire

mardi 20 septembre 11

e. Circulation de la sève brute sans évaporation foliaire
La circulation de la sève brute la nuit:
• évapotranspiration foliaire très faible
• circulation de la SB continue
• secrétions d’ions excrétés par les cellules compagnes dans les cellules conductrices
• baisse du potentiel hydrique
• entrée d’eau dans les racines
• maintien du flux de la SB permet également d’assurer la continuité avec le phloème
• transport de la SE vers les tissus puits continue également

mardi 20 septembre 11

La circulation de la sève brute à la fin de l’hiver chez les arbres à
feuilles caduques
• absence de feuilles
• mobilisation de réserves dans le parenchyme
(Hydrolyse de l’amidon, synthèse de saccharose.
• saccharose est mis en charge dans les vaisseaux du xylème
• secrétions de saccharose par les cellules compagnes dans les
cellules conductrices
• baisse du potentiel hydrique
• entrée d’eau dans les racines
• maintien du flux de la SB permet d’alimenter en saccharose les
bourgeons

mardi 20 septembre 11

Dilemme fonctionnel: sécurité ou efficacité
• Les vaisseaux et les trachéïdes sont des capillaires
• La conduction de la sève obéit à la loi de Poiseuille

Lp = Π R4/ 8n
avec Lp conductibilité hydraulique; R rayon du capillaire, n viscosité du liquide

Si un capillaire à un rayon R multiplié par 2
Si un capillaire à un rayon R multiplié par 4

Lp est multipliée par 16
Lp est multipliée par 256

Un vaisseau de rayon 4R a une conductibilité 64 fois supérieure à 4 vaisseaux de rayon R
• Les gros vaisseaux sont également les plus longs
• Ces vaisseaux présentent les conditions optimums du transport de la sève brute
• Cependant l’EFFICACITE de la conduction s’accompagne d’une grande FRAGILITE.
• Gel, blessure, piqûre d’insecte, invasion de parasites peuvent provoquer des EMBOLIES
• Les bulles interrompent la colonne d’eau et bloquent la circulation
Ex: Chez le chêne, si un vaisseau de 300 µm de diamètre et 3 m de longueur est obturé
ceci correspond à la mise hors service de 7680 vaisseaux de 75 µm de diamètre 10cm
Cas de la maladie Hollandaise de l’Orme (progression d’un champignon)

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3. Conduction de la sève élaboré (SE)
• Les feuilles constituent une véritable
plaque tournante dans la circulation des
sèves
• Au niveau des nervures foliaires une
large part des sels minéraux et une très
faible quantité d’eau de la SB passent
directement dans le phloème.
• Les photoassimilats (saccharose, AA)
sont drainés vers les éléments criblés.
• Les cellules compagnes servent à
mettre en charge le tube criblé
• Les cellules du tube criblé servent à
transférer les photoassimilats verts les
tissus puits
• Trajet des assimilats (nervure, pétiole,
tige -->, organes puits)
• Flux ascendant et descendant

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