Fiche pentoses P .pdf


Nom original: Fiche pentoses-P.pdf
Auteur: Jean Galtier

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La voie des pentoses-phosphates: importance et modifications fonctionnelles

La voie des pentoses-phosphates est un processus clairement anabolique dont le seul but est de produire 2
types de composés : du NADPH,H+ d'une part et du ribose d'autre part.
Comme vous pouvez le constater dans votre cours, elle comprend schématiquement deux phases : la phase
oxydative irréversible et la phase non-oxydative réversible.
• La première, en oxydant par 2 fois une molécule de Glucose-6-phosphate ( d'abord en
gluconolactone puis en acide 3-cétogluconique) permet la regénération de 2 molécules de
NADPH,H+ (une pour chaque oxydation), car -exceptionnellement- sa forme oxydée NADP +,non
fonctionelle, est utilisée comme oxydant et est donc réduite.
• Le ribulose-5-phosphate produit par décarboxylation spontanée de l'acide 3-cétogluconique permet
alors de produire 2 pentoses-phosphates, les ribose- et xylulose-5-phosphate, qui vont suivre la phase
non oxydative en subissant une transcétolisation, transaldolisation et de nouveau transcétolisation.

On peut se mémorer les événements comme étant, en terme de nombre de C, la suite
5 + 5 = 7 + 3 ( ribose-P + xylulose-P en rouge)
7 + 3 = 6 + 4 ( Sedohéptulose-P + PGA en vert)
5 + 4 = 6 + 3 ( erythrose-P + un nouveau xylulose-P [3ème pentose-P] en bleu)
On comprend donc qu'avec 3 pentoses-phosphates, on arrive à 2 Frc-6-P + un PGA. Avec 6 pentoses-6-P, on
arrive donc à 4 Frc-6-P + 2 PGA. Or, avec ces éléments et en « remontant » la glycolyse comme pour la
néoglucogenèse, on arrive à 5 Glc-6-P ( les PGA vont donner un PGA et un PDHA qui vont donner par
aldolisation un Fr-1,6-BP hydrolysé en Fr-6-P, et les 5 Fr-6-P seront isomérisés en Glc-6-P).
Maintenant que vous avez compris les possibilités métaboliques de cette voie, voyons quelles sont ses
modulations en fonction des besoins de la cellule :
A°) La cellule a besoin de plus de NADPH,H + que de riboses.
Exemple des cellules synthétisant les acides gras : la biosynthèse des acides gras nécessite une suite de
réductions permises par le NAPDH,H+ ( qui est rappelons-le un réducteur). Ces cellules à forte demande de
NADPH,H+ mèneront la phase oydative, regénérant 2 NADPH,H + par mole de glucose-6-P. Les pentosesphosphates produits seront réutilisés dans la phase non-oxydative pour reproduire des glucose-6-P ( schéma
ci-dessus), à leur tour oxydés. On a donc un cycle qui se forme, necéssitant toutefois l'apport de glucose-6-P
( un ose étant perdu par cycle, puisque 6 pentoses-P donnent 5 Glc-6-P).
L'Hématie est aussi une grande consommatrice de NADPH,H + puisque, dépourvue d'organites de
détoxification (REL, peroxysomes), elle s'en servira comme réducteur dans l'inactivation d'oxydants forts tel
que l'H2O2.
B°) La cellule a besoin de plus de ribose que de NADPH,H +
Le ribose est un constituant indispensable des nucléotides, et lors de la forte production de nucléotides de
grandes quantités en seront demandées. Il est obtenu à partir de Ribose-5-P produit par la voie des pentoses-

phosphates. Cependant, comme la production de NADPH,H+ n'a pas d'intérêt, et n'aboutirait qu'à la
production d'un Ribose-5-P par Glc-6-P, la cellule mène la voie non-oxydative à revers : en partant de 4 Frc6-P et 2 PGA, obtenus par glycolyse, elle obtient 6 pentoses-P ( ramenés par isomérisation en Ribose-5-P).
Elle fait en effet subir à ces composés des transcétolisations, transaldolisations et transcétolisations dans
l'ordre inverse à celui étudié jusqu'alors. Elle produit donc 6 riboses pour 5 Glc-6-P utilisés.
Les cellules fortement consommatrices de ribose sont celles qui génèrent de nombreux nucléotides, tels que
les cellules se préparant à la mitose, les cellules transcriptionnellement très actives et la cellule musculaire,
grande consommatrice d'ATP ( qui, rappelons-le, est un nucléotide!)
C°) La cellule a besoin de NADPH,H+ et de ribose
Seule la phase oxydative est menée, produisant 2 NADPH,H + et un ribose par Glc-6-P.


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