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Nom original: Inactivation thermique Aspects quantitatifs 2.pdfTitre: Inactivation thermique des microorganismes, Aspects quantitatifs 2Auteur: Mafart-Lubem

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Inactivation thermique des microorganismes dans les
aliments : aspects quantitatifs
Pierre MAFART

2. Extension des modèles classiques et applications
Avant le développement de la microbiologie prévisionnelle du début des années 1980, on peut
dire, à peu de choses près, que la modélisation en matière d’inactivation thermique se résume
à deux équations fondamentales suffisantes pour les calculs standards de traitements
thermiques : une équation « primaire » correspondant à la cinétique de survie d’ordre un, et
une équation « secondaire » rendant compte de l’effet de la température de chauffage sur la
thermo-résistance du microorganisme. Dans les milieux de la microbiologie industrielle, cette
équation secondaire n’est autre que l’équation d’Arrhenius écrite sous la forme suivante :
 E 1
1 
k = k * exp − a  −

 R  T T * 

(1)

où k* représente la valeur du taux de destruction k à la température de référence T*. R est la
constante des gaz parfaits et Ea, l’énergie d’activation. Dans les milieux industriels
alimentaires, on préfère relier la durée de réduction décimale D à la température par le
paramètre z (relation de Bigelow) :
D = D * 10



T −T *
z

(2)

où D* représente la valeur particulière de D à la température de référence T*.
Les tenants d’Arrhenius voient dans le système (k*, Ea) une connotation plus ou moins
mécaniste qu’ils trouvent moins vulgaire que le système (D*, z). Les partisans de Bigelow
trouvent en revanche son système plus facile à interpréter biologiquement et z leur parle
beaucoup plus que l’énergie d’activation d’Arrhenius. Toujours est il que Chick qui fut la
première à comparer les deux équations en 1910, n’y vit aucune différence en termes de
qualité d’ajustement et, à l’heure actuelle, on en est toujours au même point : personne ne
peut dire qu’une équation est plus exacte que l’autre.

2.1. Nouveaux modèles
La nécessité d’affiner les calculs de traitements thermiques et surtout, la banalisation des
moyens de calculs les plus puissants, ont entraîné un développement de cette amorce initiale
de modélisation dans trois directions :
- développement de modèles « primaires » de survie décrivant les formes les plus
typiques de courbes non log-linéaires,
- extension « horizontale » de modèles « secondaires » rendant compte de facteurs
environnementaux autres que la seule température de chauffage,

1

-

extension « verticale » de modèles secondaires tenant compte du dédoublement de
chaque facteur environnemental, lequel intervient différemment au niveau du milieu
de chauffage et au niveau du milieu de revivification.

2.1.1. Modèles primaires
L’existence de courbes de survie n’obéissant pas à une cinétique d’ordre un, donc non loglinéaire, est connue depuis pratiquement l’origine de la microbiologie mais c’est Cerf (1977)
qui, dans une revue célèbre, a, semble-t-il, le premier, étudié systématiquement les divers cas
de déviation des courbes par rapport à la linéarité et en a expliqué les mécanismes d’origine. Il
est admis généralement que les formes de courbes de survie non linéaires se résument à 7
types :
- Courbes présentant un épaulement : phase initiale d’accélération progressive de
l’inactivation suivie d’une portion linéaire.
- Courbes présentant une traînée : portion initiale linéaire suivie d’une phase de
ralentissement.
- Courbes sigmoïdales : présentant à la fois un épaulement et une traînée.
- Courbes entièrement curviligne présentant une concavité vers le bas.
- Courbes entièrement curviligne présentant une concavité vers le haut.
- Courbes biphasiques présentant deux portions linéaires de pentes différentes.
- Courbes biphasiques avec épaulement.
Cette diversité d’allures des cinétiques de survie rend très difficile la comparaison des thermorésistances entres espèces ou souches. Comment en effet, comparer les résistances de deux
espèces donnant lieu à des formes de courbes différentes ? Même si les types de cinétiques
sont les mêmes, leur courbure ne permet plus de caractériser les résistances des
microorganismes par un seul paramètre, ce qui complique singulièrement toute comparaison.
A défaut de mieux, la thermo-résistance est souvent définie par le tDn, c'est-à-dire, le temps
nécessaire pour atteindre n réductions décimales avec, le plus fréquemment, n = 4. Bien
entendu, le tDn n’est qu’un critère fruste de comparaison de résistances et ne remplace en rien
la modélisation.
De nombreux modèles variés visant à décrire ces différentes formes ont été proposés dans la
littérature. Certains ne s’adaptent qu’à une seule forme, tandis que d’autres, plus souples mais
plus compliqués, peuvent s’adapter à plusieurs types de courbes. Certains sont des équations
d’ajustement purement descriptives, alors que d’autres sont beaucoup plus mécanistes et tous
les intermédiaires existent entre ces deux types. A défaut de classification satisfaisante des
modèles, c’est dans cet ordre que nous les présenterons, c'est-à-dire par ordre croissant de
coloration mécaniste.
Fonctions d’ajustement
Ces modèles sont calqués sur les modèles de croissance de première génération qui connurent
leurs heures de gloire aux premiers balbutiements de la microbiologie prévisionnelle, en
particulier la fonction logistique et l’équation de Gompertz. Les courbes de survie sont alors
considérées comme des courbes de croissance « à l’envers », de sorte qu’elles intéressent
essentiellement les formes sigmoïdales.
Cole et al (1993) étudiant l'inactivation thermique de Listeria monocytogenes ajustent ces
courbes selon le modèle "log-logistique" suivant :

2

log N = log N 0 +

α
ω

τ

σ

ω −α

(3)

t

1 + exp 4σ (ω − α ) log 
τ



: asymptote supérieure (donc en principe voisin de log X0)
: asymptote inférieure
: position de la pente maximale
: valeur de la pente maximale

La relative complexité de ce modèle est selon ces auteurs, rendue acceptable par le fait que
seul le paramètre τ varie avec les conditions environnementales (température, pH,
concentration du milieu en NaCl).
Dans le même esprit, Linton et al. (1995) ajustent la courbe de survie de Listeria
monocytogenes suivant une fonction "log - Gompertz" :
log N = log N 0 + C exp[− exp( A + Bt ) ] − C exp ( − exp A)

(4)

Les auteurs ont étudié l'influence de facteurs environnementaux (température, pH, teneur en
chlorure de sodium) sur chacun de ces paramètres et aboutissent à des modèles polynomiaux.
Bréand (1998) stylise la courbe de survie en la découpant en trois phase linéaires : une droite
à pente de pente – k0 pendant une durée λ assimilable à un temps de latence, une droite à pente
plus élevée – k, puis une droite horizontale assimilable à une asymptote de niveau logN∞. Les
équations correspondant aux trois tronçons de modèles sont alors :
log N = log N 0 − k 0 t

log N = log N 0 + k 0 λ − k (t − λ )

si

si

0≤t ≤λ

λ ≤t≤

(k 0 + k )λ − log
k

(k 0 + k )λ − log
log N = log N ∞

si

t≥

N0
N∞

k

N0
N∞

(5)

Par rapport aux deux modèles précédents, celui-ci présente le gros inconvénient de ne pas être
dérivable en raison de ses deux points de rupture. En revanche, il a le mérite d’être simple et
de présenter des paramètres facilement interprétables.

Modèle de Geeraerd
Il s’agit, là encore, de la réplique adaptée à l’inactivation, d’un modèle primaire de croissance
(Baranyi et Roberts, 1993) qui s’est imposé largement dans le domaine de la microbiologie
prévisionnelle. Geeraerd et al. (2000) envisagent le cas de traitements thermiques doux
laissant en vie une fraction résistante de la population N∞, ce qui se traduit par une asymptote
inférieure de la courbe de survie différente de zéro. Par ailleurs, les auteurs imaginent la
présence d’une molécule protectrice de concentration C(t) détruite progressivement par la
chaleur, entraînant pour les cellules microbiennes, une phase d’accélération de l’inactivation

3

avant la destruction totale de la molécule protectrice. L’idée de base est donc que la cinétique
classique d’ordre un qui, sous sa forme différentielle s’écrit :
dN
= − kN
dt

(6)

est déformée en début de chauffage, par une fonction d’ « accélération » (due à la disparition
de la molécule protectrice) et en fin de chauffage, par une fonction de « freinage » (liée à la
présence de cellules résistantes), ce qui donne :
 1  N ∞ 
dN
1 −
= − k 
N
dt
N 
 1 + C (t ) 

(7)

La destruction de la molécule est supposée suivre une réaction de premier ordre :
dC
= − kC
dt

(8)

La solution du système d’équations (7,8) est alors :

N = ( N 0 − N ∞ )e −kt

1 + C0
+ N∞
1 + C 0 e − kt

(9)

Sous sa forme intégrale, l’équation (9) décrit une sigmoïde, mais elle embrasse également des
formes plus simples. On peut considérer le cas où C0 = 0, ce qui revient à supprimer
l’épaulement. On obtient alors une courbe avec traînée et l’équation (9) se réduit à :
N = ( N 0 − N ∞ )e − kt + N ∞

(10)

On peut tout aussi bien garder l’épaulement et supprimer la traînée en faisant N∞ = 0, auquel
cas l’équation (9) se réduit à :

N = N0

1 + C0
e − kt
1 + C 0 e − kt

(11)

En supprimant, et l’épaulement, et la traînée, le modèle de Geeraerd se réduit bien entendu à
la cinétique classique d’ordre un.
Les 4 paramètres du modèle complet (Eq 9) ont une signification biologique claire, sauf C0
dont l’interprétabilité demeure quelque peu virtuelle, c’est pourquoi les auteurs proposent une
option alternative en considérant que ce dernier paramètre est évidemment directement lié à la
longueur de l’épaulement λ. Ils trouvent le lien entre ces deux paramètres dans le modèle de
Whiting qui, avec une paramétration et des fondements mécanistes différents, présente
quelques similitudes avec le leur. Ce lien est le suivant :
C 0 = e kλ − 1

(12)

d’où la reparamétration suivante du modèle de Geeraerd :

4

N = ( N 0 − N ∞ )e −kt

e kλ
+ N∞
1 + e kλ − 1 e −kt

(

)

(13)

Modèle de distribution de fréquences de Weibull
Ce modèle repose sur une distribution statistique des durées de vie des cellules individuelles.
Si les durées de vie α de chaque individu étaient les mêmes, les courbes de survie
ressembleraient à un signal carré avec N = N0 pour t < α, et N = 0 pour t > α. L’allure des
courbes de survie montre évidemment qu’il n’en est rien. Ainsi la décroissance exponentielle
classique suppose que les cellules les plus thermo-sensibles sont majoritaires et que les plus
résistantes minoritaires. Plus précisément, la densité de probabilité liée aux durées de vie est
de type :

f (α ) = ke − kα

(14)

dont la forme cumulative, correspondant à la proportion du nombre de morts au temps t = α,
donne
F (t ) = 1 − e − kt

(15)

A la suite de Peleg et Cole (1998), de nombreux auteurs interprètent actuellement certains
types fréquents d’allures curvilignes de courbes de survie (concavité tournée vers le haut ou le
bas), par une distribution des durées de vie individuelles de Weibull dont la densité de
probabilité est :
f (t ) =

βt 
 
α α 

β −1

  t β 
exp  −   
  α  

(16)

et dont la forme cumulative donne :

  t β 
F (t ) = 1 − exp  −   
  α  

(17)

Finalement, le nombre de cellules survivantes au temps t est alors :

  t β 
N = N 0 exp −   
  α  

(18)

Le paramètre α, appelé « paramètre d’échelle » ou « durée de vie caractéristique », correspond
ici à un paramètre de thermo-résistance, associé au paramètre de forme qu’est β. Pour β < 1, la
concavité de la courbe de survie est tournée vers le haut, tandis que celle-ci est tournée vers le
bas si β > 1. Pour β = 1, on retrouve évidemment le cas particulier d’une courbe de survie log-

5

linéaire. Ce modèle a le grand mérite d’apporter beaucoup de souplesse d’ajustement et de
s’adapter à de nombreux jeux de données, tout en ne coûtant qu’un seul paramètre
supplémentaire par rapport à la simple cinétique de premier ordre. Plusieurs formes
paramétriques, plus ou moins heureuses, de ce modèle, circulent dans la littérature. Afin de
rapprocher la signification du paramètre d’échelle de celle de la classique durée de réduction
décimale D, Mafart et al. (2002), suivis par un certain nombre d’auteurs, préfèrent écrire
l’équation (18) sous la forme décimale
N = N 0 10

t 
− 
δ 

p

(19)

Le nouveau paramètre d’échelle δ n’est évidemment pas équivalent à D, mais correspond à ce
que l’on note parfois le t1D, c'est-à-dire la durée de première réduction décimale.
Quel que soit le système paramétrique adopté, l’inconvénient majeur du modèle est une autocorrélation structurelle très marquée entre le paramètre d’échelle et le paramètre de forme qui
a pour effet immédiat d’amplifier sensiblement la variabilité des estimations desdits
paramètres par régression non linéaire d’où une difficulté certaine à en obtenir des
déterminations stables. Partant du fait que le paramètre de forme pouvait en première
approximation être considéré comme indépendant des facteurs environnementaux tels que la
température et le pH (Couvert et al., 2005 ; Fernandez et al., 2002 ; Mafart et al., 2002 ; Van
Boekel et al., 2002), Couvert et al. recommandent de fixer, pour une souche donnée, la valeur
du paramètre p de l’équation (19) et de l’estimer globalement et une fois pour toutes, à partir
de l’ensemble des jeux de données disponibles. Cette simplification du modèle a pour
principal avantage de faire perdre à p son statut de paramètre à estimer et de permettre une
détermination beaucoup plus stable de δ. Autre avantage plus accessoire : le modèle ainsi
modifié, et sous sa forme logarithmique, devient linéaire.
Sous certaines formes paramétriques du modèle de Weibull, le paramètre d’échelle a non les
dimensions d’un temps, mais celles d’un temps à la puissance –n (Peleg et Cole, 1998). Dans
ces conditions, il est clair qu’il ne peut pas obéir, en fonction de la température, à la simple
relation de Bigelow (avec le paramètre de sensibilité z) et qu’il faut alors aller chercher
d’autres modèles thermiques secondaires plus compliqués. En revanche, la relation de
Bigelow étant très générale et concernant le lien entre tous les couples temps/température
aboutissant au même taux de destruction, et le paramètre δ de l’équation (19) n’étant qu’une
valeur particulière du temps, le concept z peut de toute évidence lui être appliqué lors de
variations de températures de chauffage ce qui a été maintes fois vérifié expérimentalement.
Le modèle ne permet pas de décrire les courbes de survie d’allure sigmoïdale telles que l’on
peut en rencontrer chez les cellules végétatives lors d’un traitement doux, c’est pourquoi
Albert et Mafart (2005) ont proposé une modification du modèle de Weibull introduisant une
asymptote inférieure correspondant à une fraction de population N∞ résistant au traitement
thermique (comme dans le modèle de Geeraerd) :
N = ( N 0 − N ∞ )10

t 
− 
δ 

p

+ N∞

(20)

Les auteurs ont comparé ce modèle à celui de Geeraerd et ont constaté une légère supériorité
de qualité d’ajustement de leur modèle. En revanche, la structure du modèle de Geeraerd se
prête mieux que celui d’Albert à une utilisation en conditions dynamiques.

Modèle log-quadratique
6

Stone et al. (2009) ont proposé et testé avec succès sur un jeu de données relatif à Clostridium
botulinum, l’équation suivante :
LnN = α + β t + γt 2

(21)

Le principal avantage de cette équation, en dehors de sa simplicité, est sa linéarité facilitant
grandement l’estimation de ses paramètres et de leurs intervalles de confiance. Après
certaines contorsions mathématiques, les auteurs tentent de montrer que leur équation peut
être considérée à la fois comme une approximation du modèle de Weibull et comme une
approximation du modèle biphasique (voir plus bas, équation 22). En réalité l’interprétabilité
physique des paramètres alléguée par les auteurs est loin d’être immédiate.

Modèles basés sur l’existence de deux sous-populations de résistances différentes
Plusieurs formes de courbes de survie bi-linéaires ou de forme plus complexes ont été
interprétées comme la résultante de l’inactivation de deux sous-populations dont l’une est
thermo-sensible (de proportion f), l’autre, thermo-résistante (de proportion 1-f). Le plus
simple des modèles correspondants est celui de Cerf (1977) qui considère une somme de deux
inactivations de premier ordre avec des taux de destruction respectifs k1 et k2 :

[

N = N 0 fe − k1t + (1 − f )e − k 2 t

]

(22)

cette équation décrit très bien les formes log-bi-linéaires, avec une première pente nettement
plus élevée que la seconde, mais demeure insuffisante pour des formes plus complexes.
Kamau et al.(1990) remplace la simple somme d’exponentielles par une somme de fonctions
logistiques afin de donner la possibilité d’ajouter une traînée à chaque courbe de survie
élémentaire (de la même façon que Verhulst remplaça la simple équation exponentielle de
croissance par une fonction logistique afin de rendre compte du freinage, puis de l’arrêt de la
croissance), ce qui donne :

2(1 − f ) 
 2f
N = N0 
+
k1t
1 + e k 2t 
1 + e

(23)

On remarquera que dans cette dernière équation, les paramètres k1 et k2 gardent
asymptotiquement la même signification que dans l’équation (21), pour peu que la durée t du
chauffage soit suffisante.
Estimant ce modèle insuffisant pour décrire certaines courbes de survie de Listeria
monocytogenes et de Salmonella, Whiting (1993) y ajoute un paramètre supplémentaire λ,
sorte de temps de latence reflétant la présence d’un épaulement :

(

)

(

)

 f 1 + e k1λ (1 − f ) 1 + e k 2 λ 
N = N0 
+
k1 (t − λ )
1 + e k 2 (t − λ ) 
1 + e

(24)

7

Le modèle de Whiting peut paraître à première vue présenter une certaine lourdeur, mais il
reste élégant dans la mesure où tous ses paramètres présentent une signification biologique
approximativement interprétable. Sa grande souplesse lui permet de décrire la majorité des
formes de survie typiques, y compris les sigmoïdes. Qui peut le plus, peut le moins : étant
« démontable », il se prête à la description de formes plus simples. Ainsi, il suffit de faire λ =
0 pour retrouver l’équation (22) de Kamau qui correspond à une courbe biphasique dont les
deux branches présentent une traînée.
Geeraerd et al. (2005) s’inspirent du modèle de Cerf cité plus haut pour adapter leur modèle
initial (équations 7-9 et 13) aux courbes biphasiques : pour ce faire, ils simplifient l’équation
(7) en y supprimant le terme de « freinage », mais l’appliquent à deux sous-populations de
taux de destruction respectifs k1 et k2. La combinaison de la double équation ainsi obtenue
avec l’équation (8) donne la forme statique suivante :

[

N = N 0 fe − k1t + (1 − f ) )e − k 2 t

]1 + (e e − 1)e
k1 λ

k1 λ

− k1 t

(25)

A noter qu’en l’absence d’épaulement (λ = 0), le nouveau modèle de Geeraerd se réduit à
celui de Cerf.
Travaillant sur l’inactivation de Listeria monocytogenes et de Salmonella typhimurium, non
par la chaleur, mais en milieu hostile (pH extrêmes, présence d’acides organiques non
dissociés, faibles activités aqueuses), Coroller (2006) observa une variété de formes de
courbes de survie dont certaines ne pouvaient pas être décrites par l’équation (23). Qui plus
est, la forme des courbes variait, au sein de la même souche, à la fois en fonction de l’état
physiologique des cellules et de l’intensité du stress subit : il lui fallait donc un modèle encore
plus souple que celui de Whiting. Il eut alors l’idée de remplacer la somme de fonctions
logistiques de Whiting par une somme de fonctions de Weibull :
p
 t 

 t 

−
−  
δ 
δ

 1
 2 
N = N 0  f 10
+ (1 − f )10


p






(26)

Par souci de simplification, le paramètre de forme p est supposé le même pour les deux souspopulations. Dans la mesure où ce paramètre reste indépendant des conditions
environnementales, seuls les deux paramètres de résistance δ1 et δ2 sont censés varier avec la
température, le pH, l’activité aqueuse etc. et devront faire l’objet d’une modélisation
secondaire (contre trois paramètres dépendant des conditions environnementales chez
Whiting).
Le paramètre f qui représente donc la proportion de la sous-population la plus sensible est un
paramètre d’état qui ne dépend pas des conditions environnementales présentes, mais du passé
des cellules. Il reflète donc l’état physiologique de la population bactérienne globale, avec une
population d’autant plus fragile que la valeur de f est élevée. Cette valeur pouvant
fréquemment être très proche de 0 ou de 1, elle peut être difficile à estimer et elle est peu
discriminante. Les auteurs ont donc fait subir à ce paramètre la transformation mathématique
classique qui consiste à le remplacer par son logit :

8

α = log

f
1− f

(27)

qui a l’intérêt de varier de moins à plus l’infini. On remplace donc dans l’équation (25) f par
sa valeur en fonction de α :
f =

1
1 + 10 −α

(28)

Comme le modèle de Whiting, celui de Coroller peut bien entendu décrire des formes de
courbes de survie plus simples. En particulier, si l’une des trois conditions suivantes est
réalisée :
f=0
f=1
δ1 = δ2, le modèle se réduit à une simple distribution de Weibull.

Modèles purement mécanistes
Ce sont principalement les courbes de survie avec épaulement qui ont inspirèrent les premiers
modèles mécanistes.
L’une des explications fréquemment avancées de la présence d’un épaulement, est
l’agglomération de cellules en paquets. Pour qu’un paquet engendre une colonie, il faut et il
suffit que l’une des cellules qui le compose survive. Soit n le nombre moyen de cellules par
paquet : la probabilité pour que toutes les cellules d’un agglomérat soient tuées, à supposer
que la destruction des cellules individuelles obéisse à une cinétique d’ordre 1, est :

(

P (t ) = 1 − e − kt

)

n

(29)

Cette probabilité correspond évidemment aussi à la proportion d’agrégats entièrement détruits
au temps t. Dès lors, le modèle décrivant la courbe de survie, de forme sigmoïdale, s’écrit :

[

(

N = N 0 1 − 1 − e − kt

)]
n

(30)

Ce modèle, appelé « modèle des coups multiples » a semble-t-il été proposé pour la première
fois par Alper et al.(1960).
Shull et al. (1963) expliquent l’épaulement par un tout autre mécanisme : une fraction de la
population de spores est activée, tandis que l’autre, dormante, peut être activée par la chaleur,
condition nécessaire pour engendrer une colonie ou être détruite. Finalement, les spores se
trouvent dans l’un des trois états suivants : dormantes (en nombre M), activées (en nombre N)
ou tuées (en nombre (M0-M) + (N0 –N)) et le passage d’un état à l’autre suit une cinétique de
premier ordre avec un taux d’activation h et un taux de destruction k, suivant le schéma
suivant :

L’évolution de la population est décrite par le système d’équations différentielles suivant :

9

dM
= − hM
dt

(31)

dN
= hM − kN
dt

(32)

et

dont la solution est :
 h  M 0 − ht   h  M 0
h
 h 


− ht
N =
M 0 e − kt = N 0 
e + 1 − 
M 0 e +  N 0 −


k −h
k

h
N
k −h




0
  k − h  N0

(32)

 − kt 
e 
 

Si l’on pose :

 h  M0

 k − h  N0

α =

(34),

l’équation (32) peut être écrite sous la simple forme :

[

N = N 0 αe − ht + (1 − α )e − kt

]

(35)

dont on reconnaîtra la similitude avec le modèle de Cerf cité plus haut (équation 21). Il s’agit
donc là d’un cas, parmi de très nombreux autres, pour lequel deux modèles fondés sur des
bases mécanistes complètement différents, aboutissent à la même équation. Ceci montre une
fois de plus que le succès d’un modèle ne valide en rien son fondement mécaniste.
A la suite de Shull, d’autres auteurs ont compliqué le schéma : Rodriguez et al. (1988) ajoute
l’hypothèse selon laquelle les spores dormantes sont détruites au même titre que les spores
activées. Sapru et al. (1992) adoptent la même hypothèse, mais affectent aux spores
dormantes et activées des taux de destruction différents.
Palop et al. (1997) poursuivent la série en ajoutant aux deux sous-populations précédentes une
fraction de spores thermosensibles (en nombre S). Les trois sous-populations de spores sont
destructibles par la chaleur, avec pour chacune, un taux de destruction différent. D’autre part,
la fraction de spores activée et thermo-résistante peut être enrichie par activation des spores
dormantes, mais aussi par transformation de certaines spores sensibles en spores résistantes,
selon le schéma suivant :

Le système d’équations différentielles correspondant est alors :

dS
= −(k 2 + h2 )S
dt

(36)

dM
= −(k 3 + h1 )M
dt

(37)

dN
= h2 S + h1 M − k1 N
dt

(38)

10

La taille de la population susceptible d’engendrer des colonies correspond à la somme :
X=N+S

(39)

La solution du système d’équation est alors :
  k 2 − k1
X = S 0  
  k 2 − k1 + h2

 −(k 2 + h2 )t 
 − k1t 
h2
e
e  + N 0 e − k1t + M 0 e − k1t − e −(k3 + h1 )t
+ 

k

k
+
h
1
2 

 2


(

)

(40)

On aboutit ainsi à un modèle assez lourd à 8 paramètres difficiles à mesurer directement et, le
plus souvent, difficiles à estimer en raison d’une certaine sur-paramétration du modèle
d’autant plus flagrante qu’elle s’ajuste sur des courbes relativement simples.
2.1.2. Modèles secondaires
A l’heure actuelle, la modélisation secondaire se greffe quasi exclusivement sur la simple
cinétique d’ordre un et concerne donc soit le taux destruction k (forme népérienne de
l’équation primaire), soit la durée de réduction décimale D (forme décimale du même
modèle). Toutefois, le modèle primaire émergent de Weibull commence à susciter la
modélisation secondaire de ses paramètres. Au cours d’une longue ère monofactorielle de plus
de 70 ans où la température était le seul facteur environnemental pris en compte dans les
calculs, l’ancrage des équations d’Arrhenius et de Bigelow était tel, que les premiers auteurs
de modèles multifactoriels, au lieu de s’en affranchir, les utilisèrent comme amorces pour y
inclure de nouveaux facteurs (« extension horizontale »). De manière complémentaire, la
démarche qui consiste à associer chaque facteur environnemental, non seulement aux
conditions de traitement thermique proprement dit, mais aussi aux conditions
environnementales de revification, constitue ce qu’on peut appeler une « extension
verticale ».
Extension horizontale
Le premier facteur autre que la température inclus dans les modèles d’inactivation thermiques
fut le pH du milieu de traitement. Dès 1948, Jordan et Jacobs notèrent une relation linéaire
entre le logarithme de la durée de réduction décimale et le pH, mais il faudra attendre 1978
pour que Davey et al. écrivent le premier modèle combinant température et pH pour décrire le
taux de destruction de Clostridium botulinum :
Lnk = C 0 +

C1
+ C 2 pH + C 3 pH 2
T

(41)

Où T représente la température absolue de chauffage et les paramètres C sont des constantes
empiriques. Si on enlève à cette équation ses termes en pH on reconnaît la forme
logarithmique de l’équation d’Arrhenius, c’est pourquoi les auteurs cités considèrent leur
modèle comme une extension de l’équation d’Arrhenius.
Le modèle de Davey fut par la suite étendu par l’adjonction d’un terme activité aqueuse aw
(Cerf et al., 1996)

11

Lnk = C 0 +

C1
+ C 2 pH + C 3 pH 2 + C 4 aW2
T

(42)

Reprenant les mêmes données bibliographiques que Davey (1993) concernant la
thermorésistance de C. botulinum, C. sporogenes et Bacillus cereus , Mafart et Leguérinel
(1998) proposèrent un modèle en forme d’équation de Bigelow à laquelle ils ajoutèrent un
terme de pH :
T − T *  pH − pH * 
log D = log D * −



zT
z pH



2

(43)

où T* représente la température de référence (généralement, 121,1°C) et pH*, le pH de
référence choisi égal à 7. Les paramètres de sensibilité sont zT (écart de température par
rapport à la température de référence qui entraîne une augmentation ou une diminution de D
d’un facteur 10), et zpH (écart de pH par rapport au pH de référence qui entraîne une
diminution de D d’un facteur 10). Enfin, D* correspond à la valeur de la durée de réduction
décimale en conditions standard, T = T* et pH = pH*.
Ce modèle fut par la suite étendu par l’adjonction d’un terme activité aqueuse aw (Gaillard et
al., 1998 a) :
2

a −1
T − T *  pH − pH * 
log D = log D * −

− W


zT
z pH
z aW



(44)

On notera que le modèle de Mafart (équation 42) comporte un paramètre de moins que celui
de Davey (équation 40) sans qu’il soit pour autant possible de détecter une différence nette de
qualité d’ajustement entre les deux modèles. Davey lui-même, fait état d’une auto-corrélation
entre ses paramètres C2 et C3, ce qui dénote une certaine sur-paramétration du modèle. Une
telle auto-corrélation est assez facile à expliquer dans la mesure où le pH de thermorésistance
maximale des spores (pHopt) garde une valeur peu variable et voisine de 7. Ce pH optimum
peut être calculé selon l’équation suivante :

∂ (log D )
=0
∂pH

(45),

ce qui donne :
C 2 + 2C 3 pH opt = 0

(46)

Si l’on admet l’approximation suivante (comme le fait implicitement Mafart) :
pHopt = pH* = 7

(47)

il est alors possible d’éliminer l’un des paramètres C2 ou C3.
Si l’on peut dire que le modèle de Davey est sur-paramétré, on peut tout aussi bien dire que
celui de Mafart est sous-paramétré car dans certain cas (cellules végétatives en particulier,
températures de chauffage modérées), une forme modifiée de l’équation (42) avec un terme
pH du premier degré au lieu du second degré convient mieux :

12

log D = log D * −

T − T * pH − pH *

zT
z pH

(48)

On trouvera une comparaison des deux équations (42 et 47) dans l’article de Mafart et al.
(2001). Les auteurs n’ont pas jugé opportun d’ajouter un paramètre en affectant le terme pH
d’un degré n à estimer : la légère amélioration de qualité d’ajustement qui serait alors obtenue
ne compenserait pas la perte de la possibilité d’estimer les paramètres par simple régression
linéaire, ainsi que l’inconvénient d’une inévitable auto-corrélation entre les paramètres n et
zpH.
Les paramètres de Mafart ont tous une signification biologique, ce qui n’est pas le cas de ceux
de Davey. Ainsi, à partir du même jeu de données relatif à C. botulinum, on obtient les
estimations suivantes :
Modèle de Davey :
C0 = 105.23
C1 = - 3.7041.10-4 °K
C2 = - 2.3967
C3 = 0.1695
Modèle de Mafart :
D* = 0.139 min
zT = 9.32°C
zpH = 3.61
Le modèle de Davey comporte en revanche un atout majeur : sa linéarité, non seulement en ce
qui concerne les facteurs mais aussi les paramètres, permet une estimation très simple des
intervalles de confiance de chacun des paramètres, tandis que l’estimation des intervalles de
confiance des paramètres de Mafart demande une régression non linéaire et une procédure
beaucoup plus lourde.
L’inconvénient commun des deux modèles est évidemment leur inaptitude à prendre en
compte les interactions entre facteurs. Or la présence d’interactions significatives entre
température et pH est bien connue (voir paragraphe 1.2.). Toutefois, une variable dont l’effet
est très significatif peut avoir un poids relatif modeste par rapport à l’ensemble de tous les
facteurs. Gaillard et al. (1998 b) étudiant la thermorésistance de B. cereus, ont tenté une
modification de l’équation (42) avec ajout d’un terme d’interactions :

log D = log D * +C1 (T − T *) + C 2 ( pH − pH *) + C 3 (T − T *)( pH − pH *)
2

2

(49)

Il s’avère que cette modification n’apporte qu’une amélioration de la qualité d’ajustement
relativement mineur (coefficient de détermination de 0,985 au lieu de 0,977) au prix, non
seulement de l’intégration d’un paramètre supplémentaire, mais aussi de la perte
d’interprétabilité physique ou biologique de tous les paramètres, sauf D*.
Il est clair que les modèles secondaires précédemment cités peuvent également se greffer sur
le paramètre d’échelle du modèle primaire de Weibull (α pour l’équation 18 ou δ pour
l’équation 19), étant entendu que le paramètre de forme (β pour l’équation 18 ou p pour
léquation19) est généralement considéré indépendant des facteurs environnementaux. Pour

13

leur part, Fernandez et al. (2002) proposent une équation qui se ramène à une version
simplifiée (le terme pH carré en moins) et partiellement reparamétrée, de Davey :
Ln

1

α

= Ln

E 1
1
1 
+ ω ( pH − pH *) − a  −

R T T *
α*

(50)

Extension verticale
La destruction thermique des micro-organismes ne saurait se réduire à un schéma simplement
binaire avec d’un côté des cellules tuées et de l’autre, des cellules survivantes. Certaines
cellules rescapées se trouvent plus ou moins blessées (« injured » disent les anglo-saxons, les
français préférant le terme « endommagées »). Parmi ces cellules endommagées, seule une
certaine proportion (taux de viabilité) est capable de se développer dans un milieu de
revification. Ce taux de viabilité dépend beaucoup des conditions environnementales du
milieu et est d’autant plus faible que ces conditions sont défavorables : température
d’incubation éloignée de sa valeur optimale, milieu acide, faible activité aqueuse, présence
d’anti-microbiens etc. C’est ainsi que l’existence d’une température d’incubation optimale
pour l’obtention d’un taux de récupération maximal lors de comptage sur gélose après
traitement thermique est connu depuis longtemps (Sugiyama, 1951 ; Feeherry et al., 1987).
Une acidification du milieu de revification entraîne également une réduction du taux de
récupération (Cook et Brown, 1965, Fernandez et al., 1994). L’effet propre du proton se
double d’un effet spécifique du type d’acidulant sur le taux de viabilité pour un pH donné
(Young et Foegeding, 1993 ; Fernandez et al., 1994).
Quand une courbe de survie se trouve log-linéaire en conditions optimales de revification
(dans un milieu de comptage par exemple), l’allure de la courbe demeure log-linéaire en
conditions environnementales défavorables, mais la pente de la droite augmente, ce qui se
traduit par une durée de réduction décimale mesurée plus faible, souvent appelée « durée de
réduction apparente » et notée D’. Le terme « apparent » pourrait prêter à discussion, puisque
la détermination de la durée de réduction décimale résulte d’une mesure expérimentale réelle.
Ce terme se justifie cependant dans la mesure où la détermination de D ignore implicitement
la population de cellules endommagée et incapable de se développer en ne la distinguant pas
des cellules mortes. Concernant l’effet de la température d’incubation sur la valeur de la
durée de réduction décimale mesurée, Condon et al., (1996) ont montré l’existence d’une
température optimale de l’ordre de 30°C dans le cas de Bacillus subtilis. De même, la valeur
de D’ diminue en milieu de revification acide et s’éloigne d’autant plus de la valeur optimale
D, que le pH est plus bas. Cet effet est plus ou moins marqué selon les souches (Gonzales et
al., 1996 ; Sanchez et al., 1995), et selon la nature de l’acidulant ( Fernandez et al., 1995 ;
Santos et Zarao, 1996). L’addition de chlorure de sodium dans le milieu d’incubation produit
le même effet qu’une acidification, à savoir, non seulement une réduction du taux de viabilité
des cellules survivantes, mais aussi une diminution de la thermo-résistance apparente de la
population (Briggs et Yazdany, 1970 ; Cook et Gilbert, 1969 ; Roberts et al. 1966 ; Pivnick et
Thacker, 1970 ; Juneja et Eblen, 1995 ; Feeherry et al., 1987).
Il est clair que les deux conséquences d’un éloignement du milieu de revification des
conditions environnementales optimales, à savoir, une réduction du taux α de viabilité et une
réduction de la thermo-résistance apparente D’, sont étroitement liées. Mafart et Leguérinel
(1997) ont établi entre ces deux paramètres, la relation suivante :
1 1
log α = − − t
 D' D 

(51)

14

où D correspond à la durée de réduction décimale mesurée en conditions de revification
optimales et t est la durée du traitement thermique. Les auteurs ont également pu remarquer
en analysant plusieurs jeux de données de la littérature, que le rapport D’/D ne dépendait que
des conditions environnementale d’incubation postérieures au traitement thermique, mais ni
de la température de chauffage, ni du pH du milieu de traitement thermique. Cette observation
leur a permis de conclure que le taux de viabilité décroissait de manière exponentielle en
fonction de la valeur stérilisatrice F selon une loi de type :


F



D121,1°C

α = exp − k






(52)

Afin d’éviter toute confusion, nous avons pris l’habitude de noter X un facteur
environnemental lié au traitement thermique proprement dit, et X’ le même facteur lié aux
conditions de revification. Même lorsque les milieux de traitement thermique et de
revification se confondent, ce qui est le cas des aliments appertisés, il faut bien comprendre
que X et X’ constituent deux facteurs distincts qui peuvent, soit agir dans le même sens sur la
thermo-résistance apparente des micro-organismes, soit au contraire, avoir un effet
antagoniste.
Les rares modèles secondaires publiés en ce qui concerne l’effet des facteurs
environnementaux de revification sur la thermo-résistance bactérienne, proviennent tous de
notre laboratoire et présentent la forme commune suivante :
2

 X '− X 'opt 

log D' = log D − 
(53)
 z'X 
où X’opt correspond au niveau optimum du facteur considéré et z’X, à la distance du niveau
optimum dudit facteur, entraînant une réduction d’un facteur 10 de la durée apparente de
réduction décimale D’ que prend la valeur D pour X’ = X’opt. Cette structure a l’avantage de la
parcimonie (3 paramètres ayant chacun une signification biologique claire), mais il impose
une symétrie du modèle par rapport au niveau optimal du facteur considéré. Malgré cet
inconvénient, les qualités d’ajustement observées s’avèrent largement suffisantes.
Couvert et al. (2000) ont appliqué l’équation (52) à l’effet de la température d’incubation sur
la durée de réduction décimale apparente de Bacillus cereus et obtenu les estimations
suivantes : D95°C = 2,85 min ; T’opt = 23,6°C ; z’T = 33,7°C (r = 0,95). Les auteurs ont validé
leur modèle sur d’autres jeux de données et obtenu les estimations résumées dans le tableau
suivant :
Souche

T

Alicylobacillu sacidoterrestris
B. stearothermophilus 12980
B. stearothermophilus 15951
B. stearothermophilus 15952
Bacillus subtilis

90°C
121C
121°C
121°C
102°C
105°C
108°C
111°C
95°C

Bacillus subtilis

D
(min)
7,26
2,38
2,25
1,66
2,07
1,21
0,53
0,22
14,2

T’opt
45,1°C
49,3°C
52,4°C
53,4°C
29,4°C
29,9°C
28,3°C
26,1°C
28,7°C

z’T

r

Origine des
résultats
43,8°C 0,966 Notre laboratoire
41,8°C 0,997 Lopez et al.(1997)
36,0°C 0,999
31,5°C 0,998
29,5°C 0,962
Condon et al.
23,6°C 0,938
(1996)
28,8°C 0,955
34,5°C 0,982
41,7°C 0,988 Prentice et Clegg
(1974)

15

L’équation (52) a été également appliquée avec succès au pH du milieu de revification dans le
cas de Bacillus cereus (Couvert et al., 1999). Lors d’une première étape, les auteurs
combinent les effets séparés du pH du milieu de chauffage à 95°C et du pH du milieu
d’incubation post-traitement thermique sous la forme suivante :
2

log D' = log Dmax

 pH − pH opt   pH '− pH 'opt
 −
−

 
z
z ' pH
pH

 






2

(54)

ils obtiennent ainsi, par régression non linéaire, les estimations suivantes :
Dmax = 2,33 min ; pHopt = 7,15 ; pH’opt = 6,78 ; zpH = 2,81; z’pH = 1,81 (R2 = 0,983).
Constatant que les deux pH sont voisins et proches de la neutralité, dans un soucis de
simplification, les auteurs ont alors proposé de remplacer ces deux valeurs par une valeur
standard unique, pH* = 7, ce qui donne l’équation suivante ne comportant plus que 3
paramètres au lieu de 5 :
 pH − pH *
log D' = log D * −

z pH


2

  pH '− pH *
 −
 
z ' pH
 






2

(55)

avec les nouvelles estimations suivantes:
D* = 2,46 min ; zpH = 2,57°C ; z’pH = 2,03°C (R2 = 0,949).
Dans le cas le plus fréquent où les deux milieux (chauffage et revification) sont confondus,
l’équation (54) se réduit à :

log D' = log D * −

1
( pH − pH *)2
2
Z pH

(56)

avec

1
1
1
= 2 + 2
2
Z pH z pH z ' pH

(57)

Coroller et al. (2001) ont également utilisé l’équation (52) pour décrire l’effet de l’activité
aqueuse du milieu de revification sur la thermo-résistance de Bacillus cereus préalablement
chauffé à 95°C dans un milieu d’activité aqueuse proche de l’unité. L’activité aqueuse
optimale du milieu d’incubation est alors de l’ordre de 0,98-0,99. Les valeurs de z’aw
correspondantes dépendent de la nature du dépresseur mis en oeuvre pour abaisser l’activité
aqueuse : de l’ordre de 0,1 si le dépresseur est le glucose ou le glycérol, et d’environ 0,07 si le
dépresseur est le saccharose. La modélisation de l’impact de l’activité aqueuse sur les thermorésistances semble toutefois offrir peu d’intérêt pratique dans la mesure où aw et a’w jouent un
rôle antagoniste et tendent à se neutraliser. C’est ainsi que les derniers auteurs cités faisant
varier l’activité aqueuse sur un milieu unique de chauffage et d’incubation, observent des
courbes de thermo-résistances presque plates, avec tout de même, une valeur optimale d’aw
voisine de 0,96. Cette valeur est en totale contradiction avec celles généralement admises (0,2
à 0,4), contradiction qui s’explique du fait que la quasi-totalité des auteurs récupère les
cellules survivantes en milieu de comptage optimum, (avec donc un a’w proche de 1). Ce
faisant, ils mesurent l’effet du seul aw, masquant celui de l’a’w.

16

Combinaison multifactorielle des modèles élémentaires
La structure de l’équation (43) illustre bien la démarche modulaire qui se distingue de
l’approche classique polynomiale et qui consiste à admettre un effet multiplicatif des facteurs
environnementaux pris en compte, sur la durée de réduction décimale. Bien entendu, le
produit des modules factoriels se transforme en somme si la durée de réduction décimale est
prise sous sa forme logarithmique. Si l’on distingue les facteurs Xi relatifs au milieu de
chauffage, des facteurs X’i relatifs au milieu de revification, les modèles mutifactoriels
s’écrivent sous les formes générales suivantes :

 X − X *i 

log D = log D * −∑  i


z
Xi



n

(58)

l’exposant n pouvant être égal à 1 ou 2, suivant les cas. X*i ne correspond pas à un paramètre
à estimer, mais représente une valeur standard fixe (par exemple, T* = 121,1°C ; pH* = 7 ;
a*w = 1). De même, l’équation (52) est elle étendue en :

 X 'i − X 'iopt
log D ' = log D − ∑ 

z 'Xi







2

(59)

L’effet combiné des facteurs X et X’ peut alors s’écrire :
n

 X − X *i 
 X ' − X 'iopt
 − ∑ i
log D' = log D( X *, X 'opt ) − ∑  i
 zX

 z'X
i
i









2

(60)

2.2. Applications
Au même titre que les modèles classiques, les modèles développés plus récemment
poursuivent trois objectifs : évaluer, simuler, optimiser. L’évaluation concerne l’efficacité des
divers procédés thermiques et permet leur comparaison. La simulation prédictive intéressant
les résultats d’un cycle thermique constitue l’un des maillons essentiels de la chaîne de
l’analyse des risques, tandis que l’optimisation des procédés constitue l’un des éléments
principaux de la maîtrise des risques.
2.2.1. Evaluer
La pertinence des deux fameux critères classiques d’évaluation que sont le taux de réduction
décimale et la valeur stérilisatrice est difficile à comparer, tant les deux sont utiles et
complémentaires. Dire qu’on a obtenu, pour telle souche un taux de réduction de 107 est
évidemment plus parlant que de faire état d’une valeur stérilisatrice de 5. Qui plus est, dans le
premier cas, on se base sur une mesure expérimentale directe, tandis que la valeur
stérilisatrice est calculée sur la base d’une échelle arbitraire et standardisée. En revanche, la
comparaison de deux cycles thermiques basée sur le taux de destruction d’une souche donnée
peut s’inverser si l’on change la souche cible, tandis que la valeur stérilisatrice constitue un
critère de comparaison simple et indépendant de la souche cible.

17

Mesurer expérimentalement un taux de destruction résultant d’un chauffage est une chose, le
prévoir par calcul de simulation en est une autre. Une telle simulation demande non seulement
la mise en œuvre de modèles adéquats, mais surtout, la connaissance des paramètres de
résistance de la souche cible. La variabilité de ces paramètres est telle, que même quand on a
la chance de connaître leurs valeurs dans telles conditions, on n’est jamais sûr qu’elles restent
valides dans les conditions expérimentales de l’opérateur. En revanche, pour un
enregistrement de température donné, toute erreur sur le calcul de la valeur stérilisatrice
obtenue est impossible puisque celui-ci ne demande que la connaissance de z arbitrairement
fixé à 10°C. Si au lieu d’être mesuré par un enregistrement direct de température, le profil
thermique du cycle est calculé par simulation, l’exactitude du calcul de F ne dépend que de
l’exactitude du modèle de transfert thermique mis en œuvre.
Intérêt et limites du concept classique de valeur stérilisatrice
Contrairement au taux de destruction qui exprime l’efficacité du traitement thermique vis-àvis de tel microorganisme, la valeur stérilisatrice exprime une intensité, une « dose » de
chaleur sans préjuger de son résultat sur l’inactivation des organismes cible. En cela, elle
constitue une indication intrinsèque ne demandant, pour son calcul, la connaissance d’aucun
paramètre lié aux souches cible en dehors d’une valeur de z qui est, dans le cadre des calculs
standard, de 10°C pour la stérilisation et 7 ou 10°C pour la pasteurisation. Bien entendu, rien
n’empêche d’appliquer une valeur « personnalisée » de z concernant une souche intéressant
une entreprise en particulier. On peut alors regretter que le même terme de « valeur
stérilisatrice » soit en général utilisé dans les deux cas : afin d’éviter toute confusion, il serait
préférable de parler de « valeur stérilisatrice standard » lorsque z est fixé à une valeur de
référence. Dans les autres cas, la notation classique FTz* permet d’éviter toute ambigüité.
En dehors de son caractère quasi intrinsèque, le principal atout du concept F est son additivité
qui est à la base de tous les calculs classiques.
Considérons en effet deux traitements thermiques consécutifs entraînant respectivement les
taux de réduction décimale n1 et n2, avec
N
n1 = log 0
(61)
N1
n2 = log

N1
N2

(62)

où N0, N1 et N2 représentent la taille initiale de la population survivante, le nombre de cellules
survivantes après la première étape de chauffage et le nombre de cellules survivantes après la
second étape de chauffage. Le taux de réduction décimale global obtenu à l’issue des deux
traitements est alors :
n = log

N0
N N
N
N
= log 0 1 = log 0 + log 1 = n1 + n2
N2
N1 N 2
N1
N2

(63)

On notera que cette relation reste toujours valide quelle que soit l’allure de la courbe de survie
des spores ou cellules végétatives traitées. Ceci étant, si et seulement si les courbes de survie
sont log-linéaires (cinétique d’ordre 1), les valeurs stérilisatrices obtenues après chaque étape
et la valeur stérilisarice globale peuvent respectivement s’écrire :

18

F1 = n1D *

(64)

F2 = n2 D *

(65)

F = nD *

(66)

Où D* est la durée de réduction décimale à la température de référence T*. La combinaison
des équations (65)-(67) permet d’écrire:

F = F1 + F2

(67)

Il est clair que la nature des calculs est différente selon qu’il s’agisse de valeur stérilisatrice
requise pour obtenir tel niveau de sécurité, ou de valeur stérilisatrice enregistrée lors d’un
traitement thermique.
-

Valeur stérilisatrice requise

La valeur stérilisatrise requise est le produit de deux facteurs (équation 66). Le premier
facteur est le taux de réduction décimale visé qui reflète un niveau de sécurité fixé sur des
bases réglementaires ou sur le contexte propre d’une entreprise. Le second facteur est la durée
de réduction décimale de la souche cible à la température de référence. Si l’équation en ellemême est extrêmement simple, son application l’est beaucoup moins. Le problème le plus
difficile est la connaissance de la souche cible limitant la durée de conservation du produit et
imposant une valeur stérilisatrice plancher. Cette souche est rarement identifiée avec précision
et le plus souvent, on n’a qu’une vague idée de son niveau de contamination initial dans le
produit. S’il s’agit d’une espèce d’altération, ce qui est souvent le cas, il est bien difficile de
définir plus ou moins arbitrairement un niveau de survie tolérable en fin de process. Quant à
la valeur de la durée de réduction décimale de référence mesurée, une fois la souche
identifiée, sa variabilité est telle, qu’il est très délicat de la fixer définitivement.
La principale limite de la valeur stérilisatrice requise telle qu’elle est calculée classiquement,
est le fait qu’elle ne prend en compte, en dehors de la souche, que de la température de
chauffage, ignorant tout autre facteur environnemental tel que le pH et l’activité aqueuse du
produit, sa texture, la présence éventuelles d’agents inhibiteurs ou protecteurs.
-

Valeur stérilisatrice enregistrée

Lors d’un process isotherme, la valeur stérilisatrice enregistrée est également le produit de
deux termes : un facteur de létalité L(T), fonction de la température de chauffage, et le temps
d’exposition t.

F = L(T )t

(68)

avec

L(T ) = 10

T −T *
z

(69)

En conditions non isothermes, ce qui représente le cas général, la valeur stérilisatrice
enregistrée est donnée par l’équation suivante qui est la base de tous les calculs classiques :

19

F = ∫ L(T )dt
t

0

(70)

Contrairement aux deux facteurs impliqués dans le calcul de la valeur stérilisatrice requise, le
facteur de létalité et la durée de chauffage sont des facteurs objectifs, directement mesurable
et contrôlable pour le temps et calculable sans variabilité pour le facteur de létalité, ce qui fait
l’un des intérêts majeurs du concept F. Dans la mesure où, pour des raisons de sécurité,
l’enregistrement de température est pris au point le plus froid du produit, il n’est pas tout à fait
exact de dire que la valeur stérilisatrice constitue un paramètre intrinsèque caractérisant
uniquement le process, puisqu’il dépend aussi de la géométrie et des propriétés thermiques du
produit traité. Deux points majeurs limitent l’intérêt du concept F classique :
- Les valeurs stérilisatrices n’étant additives que dans les cas de courbes de survie loglinéaires, dans les autres cas, l’équation (70), base de tous les calculs classiques, n’est
plus valide. L’intérêt dans ce cas, du concept F devient très limité et mieux vaut alors
se baser, pour critère d’évaluation, sur le taux de réduction décimale, lequel garde son
additivité.
- Le facteur de létalité ne prend en compte que la température de chauffage, à
l’exclusion de tous les facteurs environnementaux. Toutefois, l’émergence de modèles
secondaires multifactoriels est de nature à faire évoluer le concept de valeur
stérilisatrice.
Extension du concept de valeur stérilisatrice
Ainsi donc, les deux paramètres impliqués dans les calculs classiques sont, d’une part, la
durée de réduction décimale à la température de référence (D*) pour la valeur stérilisatrice
requise et, d’autre part, le facteur de létalité (L(T)) pour la valeur stérilisatrice enregistrée. Ces
deux paramètres se référant uniquement à la température de chauffage comme facteur
environnemental, les modèles secondaires prenant en compte des facteurs autres tels que le
pH et l’activité aqueuse, sont susceptibles de permettre une extension de signification de ces
deux paramètres fondamentaux.
La notation D* liée à la température de référence T* peut être élargie en y intégrant d’autres
facteurs environnementaux de référence tels que le pH (pH* = 7), l’activité aqueuse (aw* = 1)
etc. Dans cette optique, cette notation prend la signification suivante :
D* = D(T *, pH *, aw *)

(71)

Parallèlement, le facteur de létalité devient une fonction multiple :
L = L(T , pH , aw )

(72)

Ou, plus généralement,
L = L( X 1 , X 2 ,... X i ,... X n )

(73)

Où Xi représente un facteur environnemental.
D’autre part, rappelons que le facteur de létalité L représente le rapport D*/D (voir équation
(4) du chapitre 1). La combinaison de cette équation avec l’équation (59) donne :

20

 X − X *i 

log L = ∑  i
 zX

i



n

(74)

Ceci équivaut à :

L = ∏110
n

 X i − X *i

 zX
i







n

(75)

Il apparaît donc que le facteur de létalité global a la structure d’un produit de facteurs de
létalité partiels liés à un facteur environnemental :

L = ∏1 λ ( X i )
n

(76)

Avec, par exemple :

λ (T ) = 10

T −T *
zT

λ ( pH ) = 10
λ (aw ) = 10

(77)

 pH − pH * 




z pH



2

(78)

a w −1
z aw

(79)

Dans la mesure où le calcul prend désormais en compte, par exemple, le pH et l’activité
aqueuse, l’opérateur n’a plus à moduler ses valeurs stérilisatices en fonction de ces deux
facteurs. Quelles que soient les caractéristiques physico-chimiques du milieu, la valeur
stérilisatrice cible reste en effet :

F = nD* = nD(T *, pH *, a *w )

(80)

Dans le cas simple mais fréquent où il n’y a ni glissement significatif de pH, ni glissement
d’aw en cours de stérilisation et où seule, la température varie, les facteurs de létalité partiels
de pH et d’aw constituent de simples facteurs correctifs ne compliquant en rien les calculs. En
effet, au bout d’un temps de chauffage t, la valeur stérilisatrice atteinte reste :

F = ∫ L(T , pH , aw )dt = ∫ λ (T )λ ( pH )λ (aw )dt
t

t

0

0

(81)

Dés lors que pH et aw sont constants, les facteurs de létalité partiels qui leur sont associés sont
également constants et peuvent donc être sortis du signe intégrale en :

F = λ ( pH )λ (aw )∫ λ (T )dt
t

0

(82)

Les méthodes classiques permettant de calculer les valeurs stérilisatrices (Bigelow, Ball)
restent alors inchangées : il suffit de partir de la valeur stérilisatrice corrigée en

21

F '=

F
λ ( pH )λ (aw )

(83)

Le modèle de Mafart et Leguérinel, établi en conditions statiques, n’a pour l’instant, pas été
éprouvé en conditions dynamiques : rien ne prouve actuellement que la valeur de D s’adapte
immédiatement à une variation rapide de pH ou d’activité aqueuses. En d’autres termes, il
serait abusif d’utiliser la forme différentielle du modèle, puis de l’intégrer en cas de variation
de pH ou d’aw en cours de stérilisation. Le bon sens suggère alors de retenir par exemple, soit
le pH initial, soit le pH final, de manière que la valeur retenue, pour des raisons de sécurité,
soit la plus proche de la neutralité.
Dans le cadre de calculs multifactoriels tels que ceux que nous proposons, il est clair que le
point critique ne peut plus être localisée uniquement selon des critères thermiques. On peut
en effet imaginer un produit hétérogène dont la phase la plus acide se trouverait au voisinage
du centre géométrique : où se trouve alors le point critique ? Même si la température reste le
facteur prédominant, la seule solution permettant de lever sans ambiguïté l’incertitude est une
simulation : on calcule les valeurs stérilisatrices généralisées atteintes en fin de cycle
thermique et on retient comme point critique celui correspondant à la valeur stérilisatice
atteinte la plus faible.
Une extension complète du concept F implique également une prise en compte des facteurs
environnementaux liés au milieu de revivification par l’application de l’équation (60) en
faisant intervenir des facteurs de létalité de type λ(X’i). Afin d’illustrer les implications d’une
telle extension, considérons deux souches de Bacillus cereus dont l’une est relativement
sensible à l’effet de pH et l’autre, beaucoup moins, et une souche de Salmonella typhimurium
sensible à l’effet de l’activité aqueuse. On supposera que ces trois souches contaminent une
mayonnaise de pH 4,3 et d’aw 0,95. Le tableau suivant donne les paramètres de thermorésistance de chacune de ces trois souches.

B. cereus 1
B. cereus 2
S. thyphimurium

zpH

z’pH

pHopt

zaw

z’aw

awopt

3,44
6,59
7,90

2,18
2,45
3,26

6,96
6,81
6,78

0,156
0,136
0,028

0,092
0,183
0,036

0,985
1
1

Compte tenu du pH et de l’aw de la mayonnaise, on obtient les facteurs de létalité partiels
indiqués dans le tableau suivant :

λ(pH)
λ(pH’)
λ(pH)λ(pH’)
λ(aw)
λ(a’w)
λ(aw)λ(a’w)
L(pH, pH’, aw, a’w)

B. cereus 1

B cereus 2

S. typhimurium

4,13
30,8
127
0,48
1,40
0,67
85

1,15
11,2
12,9
0,43
1,19
0,51
6,6

1,31
3,79
5,0
0,016
84,9
1,36
6,8

L’examen de ce tableau appelle les conclusions suivantes:
- L’impact du pH sur le facteur de létalité l’emporte très largement sur celui de l’activité
aqueuse.
22

-

-

L’impact du pH du milieu de revivification post-traitement thermique sur le facteur de
létalité l’emporte nettement sur celui du pH du milieu de chauffage. En d’autres
termes, ce qui permet de réduire les barèmes de stérilisation d’un produit acide est
avant tout lié au non développement des cellules survivantes mais endommagées suite
au traitement thermique.
L’effet protecteur bien connu d’un milieu de chauffage plus ou moins sec existe bien
(λ(aw) < 1), mais il est largement atténué par l’effet antagoniste d’un milieu de
revivification sec qui inhibe le développement de cellules endommagées (λ(a’w) > 1).
Dans les exemples précédents, on voit que, si dans le cas de B. cereus, l’effet global
d’une activité aqueuse plus faible reste légèrement protecteur, dans le cas de
Salmonella, la tendance est inversée et l’effet inhibiteur du milieu de récupération
l’emporte sur l’effet protecteur du milieu de chauffage.

La comparaison des deux souches de B. cereus illustre enfin le problème soulevé par la
variabilité des propriétés des souches au sein d’une même espèce : l’extension du concept F
nécessite la connaissance d’un certain nombre de paramètres (paramètres de sensibilité de
type z, valeurs optimales de facteurs environnementaux) susceptibles de varier d’une espèce à
l’autre. Dès lors, il semble difficile d’éviter une standardisation arbitraire des calculs de
valeurs stérilisatrices ou pasteurisatrices en choisissant des souches de référence pertinentes,
tant dans les espèces pathogènes que dans les espèces d’altération. Ceci implique que des
commissions d’experts effectuent ces choix en attribuant à chacune des souches de référence
un jeu de valeurs typiques de paramètres.
2.2.2. Simuler
Simuler un traitement thermique revient à mettre en œuvre un jeu de modèles visant à prévoir,
soit directement le taux de destruction atteint, soit la valeur stérilisatrice, pasteurisatrice ou
encore, cuisatrice. Ces valeurs de F n’étant additives que dans les cas de cinétiques de survie
log-linéaires, on préférera traiter la simulation des taux de réductions décimaux qui
conservent leur additivité quelle que soit l’allure de la courbe de survie. Une telle simulation
résulte de la combinaison de trois modèles :
- Un modèle primaire décrivant la courbe de survie et de type :

n = f1 (t ,θ1 )

(84)

Où θ1 représente un jeu de paramètres caractérisant la thermo-résistance de la souche cible,
- Un modèle secondaire décrivant l’effet de la température et d’autres facteurs
environnementaux sur la thermo-résistance, et de type :

θ1 = f 2 (T , X 1 ,... X i ,... X n ,θ 2 )

(85)

Où θ2 représente le jeu de paramètres lié au modèle secondaire (paramètres de sensibilité de
type z, valeur optimale d’un facteur environnemental donnant lieu à la résistance maximale,
etc.).
- Un modèle de transfert de chaleur décrivant l’évolution de la température au point
critique du produit traité, et de type :
T = f 3 (T ,θ3 )

(86)

23

Où θ3 représente un jeu de paramètres caractéristiques du produit selon sa géométrie et ses
propriétés thermiques.
La méthode de simulation semi-analytique bien connue de Ball relève de cette démarche
appliquée à un cas simple où la courbe de survie est log-linéaire et la température, supposée
être le seul facteur influençant la thermo-résistance. Dans ce cas particulier, le modèle
primaire correspond à la simple équation suivante :
dt
0 D (T )

n=∫

t

(87)

Le modèle secondaire n’est autre que la relation de Bigelow (équation (2)). Quant au modèle
de transfert simplifié (forme asymptotique valide seulement après un certain temps de
chauffage), Ball l’écrit sous la forme décimale suivante :
log

T∞ − T0
t
=
− log j
T∞ − T
fh

(88)

Où T0 et T∞ représentent respectivement la température initiale du produit et la température du
milieu de chauffage. Quant aux paramètres fh et j, même si à l’origine, ils correspondent à des
globalisations de paramètres théoriques géométriques et thermiques, ils sont devenu dans la
pratique, des paramètres parfaitement empiriques dont l’estimation est très accessible à
l’expérience. Autre atout majeur de ce couple de paramètres, sa robustesse qui permet une
application de l’équation (88) dans les pires conditions de terrain : formes irrégulières des
produits traités, ou encore, régimes de transfert mixtes associant diffusion et convection.
Lorsque la courbe de survie comporte un épaulement ou une traînée, L’Haridon et Cerf (1978)
recommandent de prendre en compte la phase linéaire sous la forme :
log N = −

t
+a
D

(89)

a, ordonnée à l’origine de la droite, correspond donc au nombre initial de cellules vivantes
que l’on obtiendrait par extrapolation de la droite vers l’origine. Dans le cas d’une courbe
avec épaulement, cette méthode de calcul est conforme aux objectifs de sécurité puisqu’elle
surestime la taille initiale de la population vivante. Il en est de même dans le cas d’une courbe
avec traînée puisque la pente la plus faible (donc la thermo-résistance maximale) est alors
retenue. Cette approche a l’avantage considérable d’être extrêmement simple et de ne pas
remettre en cause les méthodes classiques de traitements thermiques. En revanche, elle n’est
applicable qu’à la condition que la courbe de survie comporte une phase linéaire
suffisamment nette, ce qui n’est pas toujours le cas.
La cinétique de destruction thermique se présente souvent sous la forme d’une courbe, sans
plage linéaire, avec concavité tournée soit vers le bas, soit vers le haut. Pour notre part, nous
avons appliqué avec succès à de nombreux types de spores la forme modifiée de l’équation
(19) dont la forme différentielle donne :
dn = pδ − p t p −1 dt

(90)

avec

24

δ = δ * 10



T −T *
z

(91)

La combinaison des équations (90) et (91) donne alors:
−p

T −T *



dn = p δ * 10 z  t p −1dt



n = pδ *− p

∫ [L(T )] t
t

p p −1

0

(92) d’où

(93)

dt

La non-linéarité de la courbe de survie entraîne une complication supplémentaire : l’origine
des temps dans l’application de l’équation (93) ne peut être prise en début de cycle de
traitement thermique, mais nécessairement, au moment où les cellules commencent à être
tuées, de sorte que tout calcul nécessite la connaissance de la température létale minimale. A
titre d’exemple, Zanoni et al. (1997) situent cette température minimale à 55°C pour des
cellules d’Enterococcus faecium se trouvant dans des saucisses de Bologne en cours de
cuisson.
L’équation (94) peut être traitée selon une approche empirique (à la manière de Bigelow) ou
selon une approche théorique (à la manière de Ball).
Approche empirique
La méthode classique de Bigelow peut être adaptée en écrivant l’équation (93) sous la forme
discrète suivante :

n = pδ *− p ∑1 [L(T )] t p −1∆ti
n

p

(94)

Considérons le cycle de stérilisation représenté par la figure () et son efficacité sur deux
souches de Clostridium botulinum :
- L’une présentant une courbe de survie log-linéaire (D* = 0,2 min ; z = 10°C)
- L’autre obéissant à une cinétique de type Weibull (δ* = 5.27.10-3; p = 0.346; z = 10°C)
140

Temperature (°C)

120

100

80

60

40

20

0

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

time (min)

25

La table suivante compare les taux de réduction décimaux atteints pour les deux souches,
soient nL pour la souche linéaire et nNL pour la souche non linéaire. L’incrément ∆t de
l’équation (95) a été fixé uniformément à 1 minute (comme dans la méthode classique de
Bigelow). D’autre part, la température minimale de létalité à partir de laquelle les spores
commencent à mourir a été supposée égale à 100°C.
t
36 min
45 min
60 min
76 min

nL
0.9
4.5
17.4
32.6

nNL
1.5
3.0
5.2
6.6

On remarquera que le taux de réduction de la souche non linéaire n’excède celui de la souche
linéaire qu’en début de cycle de stérilisation, tandis qu’en fin de cycle, le taux de réduction de
la première souche est nettement plus bas que celui attendu à partir de calculs basés sur une
cinétique de premier ordre. Cette tendance s’explique facilement si l’on considère l’allure de
la courbe non linéaire qui présente une concavité orientée vers le haut. En début de cycle, la
souche intéressée présente une thermo-résistance relativement basse, tandis que celle-ci
devient très élevée en fin de stérilisation. Bien entendu, la tendance inverse serait observée
pour une souche présentant une concavité tournée vers le bas (p > 1), de sorte que les calculs
traditionnels sous-estimeraient au contraire, l’efficacité du traitement thermique.
Approche théorique
Quand l’équation de transfert de chaleur concernant le produit chauffé est connue, l’approche
théorique de Ball peut être adaptée au cas de cinétiques de survies non log-linéaires en partant
par exemple de l’équation suivante :
n = pδ *

−p

t

∫ 10
0

p

T −T *
p −1
z

t

dt

(95)

Cette dernière équation peut être combinée avec une équation de transfert de type
T = T∞ − j (T∞ − T0 )e − kt

(96)

Qui n’est autre qu’une forme de l’équation (88) réarrangée et paramétrée sous forme
népérienne. De même, au cours de la phase de refroidissement du cycle, et après un certain
temps de refroidissement, l’équation de transfert peut s’écrire :

T = Tc + j ' (Tg − Tc )e − k 't

(97)

Ou Tc et Tg représentent respectivement la température du fluide de refroidissement et la
température atteinte à cœur du produit au moment où cesse le chauffage et où commence le
refroidissement. Reprenons l’exemple relatif au même cycle de stérilisation que
précédemment et concernant les mêmes souches de Clostridium botulinum. De la courbe
d’enregistrement de température représentée figure (), on a obtenu les estimations de
paramètres suivants :
k = 0.088 min-1

26

j = 1.92
Les équations résultant de la combinaison des équations (95) et (96) d’une part, et de celle des
équations (96) et (98) d’autre part, peuvent être résolues par voie numérique. La température
létale minimale étant supposée égale à 100°C, la figure () compare les simulations des
évolutions des taux de réduction décimaux atteint au cours des 76 premières minutes de la
phase de chauffage pour les deux souches (l’une linéaire, l’autre Weibullienne).

40

35

30

25

n

20

15

10

5

0

0

10

20

30

40

50

60

70

80

time (min)

2.2.3. Optimiser
Il s’agit ici, de prendre en compte, pour une efficacité de destruction souhaitée, un
certain nombre de contraintes visant surtout à limiter les dégradations d’ordre
organoleptique (apparitions de faux goûts, altérations de couleurs ou de textures), ainsi
que les pertes de valeur nutritionnelle (disparition de vitamines et autres oligoéléments). Dans certains cas, les contraintes peuvent être d’ordre plus technologique :
nécessité d’éviter la coagulation d’un type de protéines (blanc d’œuf) ou encore, la
déstabilisation d’une émulsion (pâté, sauce tomate). Quant à la fonction d’optimisation,
elle correspond en général au couple temps/température pour un process isotherme, ou
au couple barème de stérilisation/température de l’autoclave pour un process à
température variable. La combinaison optimale peut être unique si la contrainte
s’exprime par une valeur unique d’un paramètre tel que la dureté de flageolets
cuits/stérilisés, mais dans la majorité des cas, il s’agit plutôt de seuils limites imposant
par exemple de ne pas dépasser telle proportion de destruction de telle vitamine ou, au
contraire, visant un taux de destruction d’une enzyme indésirable dépassant telle valeur.
En conditions isothermes (flash-pasteurisation ou traitement UHT d’un liquide, ou, à la
limite, chauffage ohmique d’un solide), les méthodes classiques considèrent, non
seulement des courbes de survie log-linéaires en ce qui concerne les souches cible, mais
aussi des cinétiques liées aux contraintes (changement de couleur, de texture,
destruction de molécules) d’ordre un.

27

Conséquence de la relation de Bigelow, l’ensemble des couples (T, logt) correspond à
une droite de pente -1/z et passant par le point (T*, logF) dont l’équation est :
log t − log F
1
=−
T −T *
z

(98)

Si l’on considère une cinétique liée à l’une des contraintes citées plus haut et d’ordre un
et obéissant à la relation de Bigelow, appelons son paramètre de sensibilité à la
température z’. Soient respectivement n’ et D’* le taux de réduction décimal limite visé
et la durée de réduction décimale liée à la réaction à la température de référence.
Suivant les cas, la contrainte liée à l’optimisation s’écrira sous la forme :
F ' < n' D '* ou F ' > n' D '*

(99)

Par analogie avec la droite objectif correspondant à l’équation (98), la droite contrainte
s’écrit alors :
log t − log F '
1
=−
T −T *
z'

(100)

La température, optimale ou limite, suivant les cas, est donnée par le point
d’intersection des deux droites. La combinaison des équations (98) et (100) donne
alors :
F
1 1 
 − T * + log
z z' 
F'
T=
1 1

z z'

(101)

Il se trouve que dans la grande majorité des cas, les valeurs de z’ liées aux réactions
collatérales sont supérieures à 10°C, valeur standard de z associée aux spores et, a
fortiori, aux valeurs des z intéressant les cellules végétatives, ce qui entraîne l’inégalité
suivante :
1 1
− >0
z z'

(102)

Dans ces conditions, l’équation (101) fait apparaître une fonction T = f(F’) qui est
décroissante. Cela signifie en clair que si on souhaite un taux de destruction élevé (cas
d’enzymes indésirables), on choisira une température basse de stérilisation. Au
contraire, si l’on souhaite une valeur de F’ basse (protection de vitamines, peu de
dénaturation des protéines, de brunissement etc.), on travaillera à haute température
pour une faible durée de traitement. C’est le principe de base des traitements HTST
(High Temperature Short Time). En contrepartie, ce type de traitement peut avoir pour
inconvénient une destruction insuffisante d’enzymes telles que les protéases et les
lipases (lait UHT).
A titre d’exemple, on peut se fixer pour objectif, une réduction décimale de Clostridium
botulinum de 12. Si, prenant 121,1°C comme température de référence, on retient la
valeur D* = 0,2 minute, la valeur stérilisatrice requise sera F = 2,4 minutes. Si à cet

28

objectif, on associe la contrainte selon laquelle un taux égal ou supérieur à 95% de la
vitamine B1 doit être conservé, la limite de destruction correspondra à n’ = log(1/0,95) =
2,23.10-2. Sachant que la valeur de D’* concernant la vitamine B1 est de 140 minutes, la
valeur F’ limite est de 3,12 minute. Avec une valeur z’ de 25°C pour la vitamine,
l’équation (101) donne une température limite minimale de 123°C, associée à un temps
de traitement de 4,48 minutes.
L’existence de cinétiques non log-linéaire ne remet nullement en cause la validité de
l’équation (101) qui reste indépendante des allures des courbes de survie et autres
cinétiques collatérales. Ce qui change en revanche, ce sont les calculs des valeurs F et
F’ requises. Si l’on reprend l’exemple de la souche de Clostridium botulinum obéissant
à une courbe de survie de type Weibull (δ* = 5.27.10-3; p = 0.346; z = 10°C) et si l’on
conserve à la valeur stérilisatrice, sa définition classique, on aboutit, à partir de
l’équation (19) à :
1
p

F =n δ*

(103)

Les valeurs numériques proposées plus haut donnent alors, F = 6,93 minutes. Selon
l’équation (102), la température minimale limite satisfaisant à la fois objectif et
contrainte, devient alors 115°C pour une durée de chauffage de 28,3 minutes.
La problématique d’optimisation n’est plus la même lorsqu’on a affaire à une
stérilisation à température variable en régime partiellement ou totalement diffusif, dans
un autoclave. Le point critique intéressant l’inactivation des microorganismes reste bien
le point le plus froid, c'est-à-dire approximativement, le barycentre du produit, mais la
zone critique intéressant la cuisson, les pertes de vitamines, les brunissements et autres
altérations organoleptiques, correspond au contraire, à la zone la plus chaude, c'est-àdire, la surface du produit. Une augmentation de la température de l’autoclave entraîne
une diminution du barème de stérilisation, donc une réduction du temps de séjour de la
surface du produit à température élevée, mais aussi, une baisse de la thermo-résistance
de la molécule que l’on veut protéger, ou une augmentation de la vitesse de la réaction
que l’on souhaite éviter. Ces deux effets antagonistes se traduisent par l’existence d’une
température de l’autoclave optimale qui dépend, entre autres facteurs, de la valeur
stérilisatrice visée et du volume de la portion unitaire de produit traité (Ohlsson, 1980).
L’exemple qui suit montrera que cette température dépend également très largement de
l’allure des cinétiques de survie. Considérons à nouveau les deux souches de
Clostridium botulinum qui nous ont servi d’exemple plus haut (l’une ayant un
comportement de type log- linéaire et l’autre de type Weibull) avec les mêmes
paramètres de thermo-résistance. On supposera qu’à cœur du produit, l’évolution de
température, après un certain temps de chauffage, obéit à l’équation (97) avec toujours,
k = 0.088 min-1 et j = 1,92. En admettant que la résistance externe de transfert de
chaleur est négligeable devant la résistance interne, on peut considérer que la surface du
produit atteint immédiatement la température de l’autoclave. Enfin, on admettra que le
délai de mise en régime de l’autoclave est négligeable. Sur ces bases de calculs, le
tableau suivant compare, pour les deux souches, le taux de conservation atteint par la
vitamine B1 au moment où les 12 réductions décimales requises sont atteintes.
Température de l’autoclave
Temps nécessaire pour atteindre n = 12 (min)
% de conservation de la vitamine B1

110°C
80
62,3%

112,5°C
65
61,6%

115°C
56
59,1%

117,5°C
49
56,1%

120°C
45
51,2%

122,5°C

29

Temps nécessaire pour atteindre n = 12 (min)
% de conservation de la vitamine B1

274
19,8%

200
22 ,5%

142
26,4%

109
27,6%

86
27,9%

73
19,1%

La souche Weibullienne présentant une courbe de survie à concavité tournée vers le haut, voit
sa résistance augmenter au fur et que la température à cœur du produit augmente et sa
résistance est minimale au moment où la température est la moins létale, ce qui explique
qu’elle nécessite un temps de séjour dans l’autoclave nettement supérieur à celui nécessaire
pour la souche log-linéaire. Il en résulte un taux de conservation de la vitamine B1 plus faible
pour cette première souche. D’autre part, la température optimale de l’autoclave donnant lieu
au taux de rétention maximum de la vitamine est inférieure à 110°C pour la souche loglinéaire, alors qu’elle se situe entre 118 et 120°C pour la souche présentant une courbe de
survie concave.
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