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L2 Pharmacie – Bactériologie
04/02/14 – Pr Giard
Groupe 34 : Caro et José

N°5

BACTERIOLOGIE
La Croissance bactérienne
1. Courbe de Croissance
2. Croissance dans un automate d'hémoculture

IV. Cultures Continues
V.

Courbe de croissance particulière
La Membrane Cytoplasmique

I. Composition
1. les lipides
2. Les protéines

II. Structure
III. Fonctions
1. Barrière perméable hautement sélective
2. La respiration
3. La division cellulaire

IV. Conclusion
Le Cytoplasme
I. Les Ribosomes
II. Transcription et Traduction de l'ARNm
III. Inclusions de Réserve
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N°5

La croissance bactérienne
1. Courbe de Croissance

La croissance bactérienne est une évolution exponentielle. Ici c'est le log de la densité optique
qui est proportionnel à la croissance.

Phase de latence
Généralement, quand on fait de la densité optique, cette phase correspond au temps d'adaptation
des bactéries au milieu de culture. Il n'y a pas de multiplication, les premières divisions apparaissent
que vers la fin de cette phase.
Le temps est variable selon la bactérie et selon les conditions de croissance (la température, le
milieu). Si on met une vieille bactérie en culture, elle aura un temps d'adaptation plus long tandis
que si on met une bactérie en pleine croissance dans le milieu, la phase de latence sera quasiment
nulle.

Phase exponentielle de croissance
C'est la phase active. Elle est très courte car cela correspond à très peu de divisions. Durant cette
phase, on arrive vite à saturation du milieu. La masse bactérienne devient rapidement telle que dans
un milieu non renouvelé au bout de 5 divisions maximum, tout le milieu ne sera pas forcément
consommé mais au moins un nutriment va commencer à manquer, ce qui stoppera le processus de
croissance. Là, on se place dans un cadre optimal, mais dans la nature, cela n'arrive quasiment
jamais.
Par exemple, on prend une bactérie mésophile dont la température optimale est de 37°C, on la
met dans l'intestin. La température y est convenable, les nutriments variés, mais là-dessus on rajoute
la bile qui arrive, le bol alimentaire qui peut être acide. Tout ceci constitue des conditions de
croissance qui ne sont pas optimales.
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« C'est comme si on voulait faire tourner une twingo au rythme d'une ferrari »
Ce qu'on observe dans l'environnement, seront quelques divisions par intervalle. Il y a très vite
des facteurs limitants.
En clinique : il y a de la division active, et c'est généralement là où les antibiotiques vont être
efficaces. S'ils ont pour cible des métabolismes, ils vont être d'autant plus efficaces que ces
métabolismes sont en place. Par exemple, certains antibiotiques vont jouer sur la réplication de
l'ADN, si la bactérie est en phase de latence, elle ne réplique pas son ADN donc l'antibiotique sera
inutile. La notion de résistance aux antibiotiques ne se limite donc pas au simple fait que la bactérie
possède un gène résistant mais aussi à son état de croissance qui permet à l'antibiotique d'être actif
ou non, ce sont deux choses différentes.
Dans une septicémie, on voit apparaître une multiplication bactérienne plus ou moins rapide. La
masse bactérienne commence à être de plus en plus importante et le système immunitaire va être
débordé. C'est l'infection qui prend le dessus, parce que cette multiplication bactérienne est plus
rapide que la réponse immunitaire. Et bien souvent, les antibiotiques ne vont pas avoir pour
vocation de tuer les bactéries mais de limiter ou réduire cette croissance de manière à laisser le
temps au système immunitaire d'agir, c'est ce qu'on appelle l'activité bactériostatique.

Phase stationnaire
Elle est souvent liée à deux choses : cela peut être à un aliment limitant (nutriment, un acide
aminé, un ion..) ou à un métabolite toxique.
Le métabolite toxique, c'est ce que fabrique la cellule dans son milieu et qui va au bout d'un
certain taux être toxique. Prenons l'exemple du yaourt, l'acide lactique qui acidifie le milieu est
produit par des bactéries lactiques, la croissance de celles-ci se stoppe lorsque le pH est trop acide.
Ainsi ce métabolite produit est « toxique » pour les bactéries lactiques.
En clinique : Cette phase laisse le temps aux défenses immunitaires d'être efficaces pour éliminer
les bactéries comme dit précédemment, des antibiotiques peuvent bloquer un élément permettant de
compléter les effets de défense du système immunitaire.

Phase de déclin
Cette phase peut ne pas se produire, en effet, certaines bactéries vont pouvoir rester dans la phase
plateau pendant très longtemps.
VBNC : Viable But NonCulturable ou BVNC : Bactérie Viable mais Non Cultivable.
On n'arrive pas à compter ces bactéries mais elles ne sont pas mortes pour autant. Si on les étale
dans un boîte, ça ne pousse pas, cependant si on les observe au microscope et qu'on colore les ARN
par exemple, on pourra les compter. Si on voit des ARN, c'est que ces bactéries sont vivantes.
Cependant pour certaines de ces bactéries, on a finalement pu les cultiver, ce que les anglais ont
appelé « resuscitation » traduit par « ré-suscitation » selon le prof. Souvent les bactéries sont
définies comme VBNC parce qu'on ne connaît pas les conditions de culture.
C'est pourquoi cette phase de déclin n'existe pas toujours. C'est un état d'attente, un état de
latence. Mais il peut y avoir de la mort cellulaire, à cause par exemple de métabolites toxiques QUI
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provoquent la mort de bactéries voisines. Certaines espèces de bactéries particulières, les bacilles et
les clostridium, ont la capacité de former des spores. C'est un état de léthargie extrêmement
résistant, ces bactéries ne vont pas donner de colonies, elles ne vont pas se multiplier. On ne va
donc rien mesurer mais ce n'est pas pour autant qu'elles sont mortes.
La phase de déclin ne veut pas dire phase de mort !

2. Croissance dans un automate d'hémoculture

On met du sang dans des flacons et on cherche à
détecter s'il y a de la croissance bactérienne. Si la valeur
atteint le seuil, l'hémoculture est considérée comme
positive, cela veut dire qu'il y a eu croissance bactérienne.
Reste plus qu'à savoir laquelle !

IV. Cultures Continues
La plupart du temps, les bactéries arrêtent de se développer car il manque quelque chose. Donc
pour contrer cela, il suffit de leur apporter tout ce dont elles ont besoin. C'est ce qu'on appelle un
système en culture continue, c'est-à-dire un milieu de culture renouvelé continuellement. On les
laisse dans un environnement avec des conditions optimales, il y aura donc une croissance en
permanence. Avec cette technique, on peut ne jamais arrêter cette croissance. On n'observe ni phase
de latence, ni phase stationnaire, on est toujours en phase de croissance.
C'est surtout pour des applications industrielles, lorsque l'on veut produire des bactéries ou
récolter des produits de bactéries, par exemple, pour la production d'antibiotiques, production de
toxines pour les vaccins.

V. Courbe de croissance particulière
C'est ce que l'on appelle la croissance « Diauxie ». On observe généralement cette courbe en
présence de deux sucres. L'exemple concerne ici, l'utilisation du glucose et du lactose.

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Dans un premier temps, la bactérie va utiliser du glucose, c'est le sucre le plus facilement
assimilable par la bactérie parce que les enzymes sont produites constitutivement. Une fois le
glucose assimilé, la bactérie entre dans une phase de latence où elle cherche un autre substrat et là il
va y avoir induction du deuxième type de substrat ici le lactose. Et on repart sur une deuxième
phase de croissance.
Ce qu'il faut voir, c'est qu'une bactérie aussi rustique soit elle, possède une grande capacité
d'adaptation à son environnement en particulier à son environnement nutritif.

La membrane cytoplasmique
Toutes les bactéries possèdent une membrane plasmique. Elle correspond à la seule membrane
existante chez les GRAM + et à la membrane interne des GRAM -. C'est le site de nombreux
processus métaboliques complexes, comme la chaîne respiratoire pour les bactéries aérobies.

I. Composition
Elle est composée à 30 % de phospholipides et à 70 % de protéines.

1) Les Lipides
Les phospholipides ont une tête polaire (PO4-) hydrophile et deux chaînes d'acides gras
hydrophobes. Ce sont des molécules amphiphiles.
Chez les procaryotes, on ne va pas trouver de cholestérols à proprement parlé mais des
hopanoides, ce sont des dérivés de stérols couplés à 4 fonctions alcool (tétradiol).
Les mycoplasmes sont des bactéries sans paroi de peptidoglycane mais où on retrouve dans leur
membrane des stérols.
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2) Les Protéines
On retrouve des protéines intrinsèques (=transmembranaires = intégrées) et des protéines
extrinsèques (=périphériques)

II. Structure
Elle est organisée en bicouche phospholipidique, c'est une « mosaïque fluide » de 7,5 à 8nm.
Chaque couche a une composition constante asymétrique.

III. Fonctions de la membrane plasmique
Cette membrane a trois grands rôles :
C'est une barrière perméable qui est lieu de passage
pour le transport des nutriments vers l'intérieur et l'extérieur
de la cellule. Il prévient également des fuite du contenu
cytoplasmique.
Elle a un rôle d'ancrage des protéines impliquées dans le
transport, les voies énergétiques et la chimiotaxie
(=déplacement
orienté).
Certains
micro-organismes
possèdent des flagelles et sont donc mobiles. Mais s'il faut
se déplacer, autant le faire dans le bon sens, à savoir vers le
milieu le plus intéressant en terme de nutriment ou de pH
optimal. Mais pour cela, il faut d'abord le percevoir, et ce
sont ces protéines ancrées qui vont le permettre.
Elle est impliquée dans la conservation de l'énergie qui
résulte d'une différence de potentiel. C'est le site de synthèse
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et d'utilisation de la force proton motrice, l'ATP. Certaines bactéries sont photosynthétiques, on
retrouvera ainsi dans cette membrane des protéines particulières qu'on appelle les chromatophores.
Cette membrane est unique et indispensable à la vie de la cellule.

1) Barrière perméable hautement sélective
a) Pénétration de molécules nutritives
Elle permet la pénétration de molécules nutritives que ce soit par transports passifs ou actifs. On
dénombre quatre transports différents.
- La diffusion passive correspond à la différence de pression osmotique entre l'extérieur et
l'intérieur. Il y a donc un équilibre qui se met en place naturellement par transfert d'eau et de
glycérol, ce dernier étant une des seules molécules connues utilisant la diffusion passive. Ce
transfert reste donc relativement rare.
- La diffusion facilitée est basée elle aussi sur la différence de pression osmotique mais elle est
cependant plus sélective. En effet, la membrane n'étant pas perméable, elle va utiliser un
transporteur (= perméase). Celui-ci n'utilise pas d'énergie car la simple différence de pression
permet spontanément ce transfert. Cette diffusion se produit pour certains ions, acides aminés ou
autres petites molécules.
- Le transport actif est utilisé pour faire entrer une protéine contre son gradient de concentration.
Par exemple, cela permet de garder les nutriments à l'intérieur lorsqu'il n'y en a pas à l'extérieur. Ce
transport nécessite donc de l'énergie.
- Le système ABC (ATP Binding Cassette)
Il y a un partie ATPasique qui va être le moteur de ce système et grâce à cet ATP, la protéine de
liaison va prendre en charge la molécule pour l'amener au transporteur membranaire.
Ex:le maltose chez E. Coli.

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Système phosphotransférase chez E.Coli

L'idée c'est de faire rentrer du sucre qui est un substrat très important mais en plus de cela, on va
transformer ce glucose en glucose-6-phosphate (la première étape de la glycolyse). C'est donc un
système très favorable énergétiquement pour une bactérie.
Le phosphate que l'on va rajouter au glucose lors de son entrée dans la cellule, provient du
phosphoénolpyruvate (PEP). Et c'est ce PEP qui va réguler l'entrée de glucose en fonction du niveau
énergétique de la cellule. En effet, si la cellule a déjà suffisamment d'énergie, elle ne va pas en faire
rentrer d'avantage.
Ce système fonctionne également pour d'autres sucres.

b) Transport de molécules du cytoplasme vers l’extérieur
L'export de protéines concerne :
- des exoenzymes synthétisées qui agissent à l’extérieur de la cellule (ex: enzymes
hydrolytiques).
-Toxines protéiques produites et libérées dans l'organisme.
-Protéines insérées dans la paroi comme les sous-unités protéiques constituants de pili et des
flagelles (la formation des pili/flagelles passe par l'exportation des sous-unités et la polymérisation à
l'extérieur de la cellule).
Pour le transport vers l'extérieur, il y a 2 voies :
 La voie générale d’exportation (VGE) avec une protéine signale (= leader peptide)
Au sein de la protéine, on peut avoir une séquence signale que l'on appelle peptide leader qui va
orienter la protéine vers la membrane. Cette zone leader est hydrophobe et elle va interagir avec la
membrane. Elle va servir d'accroche pour que la protéine passe la membrane et sera clivée par la
suite. C'est donc un peptide d'adressage à la membrane.

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Ex :Synthèse de pilus chez une bactérie à gram négatif

 L'appareil de sécrétion (rôle de translocases)
→ 6 types de systèmes de sécrétion chez les bactéries à Gram négatif
Le nombre de système de sécrétion se justifie par la présence des 2 membranes. Par exemple
pour le système sec, il faut une autre molécule afin de réceptionner ce qu'elle envoie. Il en existe
d'autres qui sont des systèmes directs comme les types I et III (à titre d'exemple).
Le transport ne concerne pas toujours une molécule, cela peut être un équilibre entre l'extérieur
et l'intérieur (ex : ions). Dans le périplasme, il y a aussi des protéines de liaisons qui vont prendre en
charge les molécules pour les amener vers l'extérieur (sécrétion) ou vers l'intérieur de la cellule.

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2) Rôle dans la respiration
On distingue deux types de respiration :
→ La respiration aérobie
Les enzymes de la chaîne respiratoire sont localisées dans la membrane et grâce à la
phosphorylation oxydative, elles vont synthétiser de l'ATP.
→ La respiration anaérobie
On trouve des chaînes nitrate ou sulfate (cela concerne le dernier accepteur d'électron, dans le
cas de la phosphorylation oxydative c'est l'oxygène le dernier accepteur mais cela peut être un
nitrate NO3-,ou SO42-).
ps : En anaérobiose, on observe aussi la fermentation mais elle est à distinguer de la respiration.
La chaîne respiratoire commence avec le NADH généré par le cycle de krebs. Ensuite il y a une
cascade d'oxydo-réduction qui a pour accepteur final l'oxygène. Au bout du compte, on a 4 protons
qui passent à l'extérieur, cela crée une différence de potentiel (FMC : force électromotrice). Ce
gradient de protons va avoir tendance à se rétablir à l'équilibre. Pour cela les protons vont passer
dans l'ATP synthétase et former de l'ATP (c'est ce qu'on retrouve dans les mitochondries
eucaryotes).

La FMC peut être aussi utilisée en transport actif mais aussi en mobilité du flagelle pour les
déplacements.

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3) Rôle dans la division cellulaire
Une bactérie se divise par scissiparité ou fission binaire.
Le jaune correspond à la paroi et le vert à la membrane. Lors de la
division, la membrane est synthétisée au niveau du septum dans la
fissure binaire pour faire 2 cellules filles. La rupture se fera grâce à des
autolysines.

IV. Conclusion
→ la membrane assure des fonctions vitales.
→ c'est une cible de recherche pour les substances (bien que la membrane ne constitue pas
réellement une différence avec les eucaryotes structurellement). On recherche des molécules :
- qui inhibent la respiration.
- qui bloquent les systèmes de transport.
- modifient la perméabilité cellulaire.
Exemples :
Les antiseptiques (agents détergents) agissent essentiellement au niveau des membranes
cytoplasmiques en déstructurant les bicouches lipidiques.
Un ATB, la daptomycine se fixe à l'extérieur de la cellule et modifie les transfères d'ions. Ceci va
tuer la cellule. Ici ce n'est pas la membrane la cible mais l'effet sur celle-ci.
→ il faut donc une spécificité de l’activité des molécules pour limiter la toxicité vis à vis des
cellules eucaryotes.

Le cytoplasme
De même que pour la membrane, on va se concentrer sur ce qui est présent chez les procaryotes.
On peut qualifier le cytoplasme de gel colloïdal riches en composés variés. On ne sait pas à
l'heure actuelle comment toutes ces structures tiennent dans le cytoplasme. Il devrait faire entre 100
et 120°C dans la cellule énergétiquement parlant mais ce n'est pas le cas. Le pH est de 7 à 7,2
(neutre) et il y a beaucoup de molécules en solution donc une pression osmotique énorme.

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En M.E. Il n'a pas de structure définie, il possède un aspect granulaire, une densité aux électrons
qui est dépendante de l’état physiologique de la cellule.

I. Les ribosomes
Les ribosomes vont aussi assurer la traduction mais ils vont être différents structurellement des
eucaryotes. C'est donc une cible potentielle pour les ATB et ils ne toucheront pas les cellules
eucaryotes.
Le ribosome est un amas de protéines et d'ARN. Chez les procaryotes, le complexe fait 70S et
20nm de diamètre. Il est divisé en 2 sous-unités une de 30S et une de 50S. La sous-unité 30S
comprend l'ARN 16S et 21 protéines alors que la sous-unité 50S comprend l'ARN 5S, 23S et 34
protéines.
Tu as rien compris ???? en image ça donne ça !

Il y a 2/3 d'ARN et 1/3 de protéines. Ce ne sont pas les mêmes protéines et ARN c'est donc une
cible de choix. Entre 80 et 90% des ARN formés sont des ARNs ribosomiques cela représente la
grande activité transcriptionnelle d'une cellule. Les ARNm sont donc minoritaires. Pour les gènes
codant les ARN ribosomaux 16S, 23S et 5S, il y a plusieurs copies dans le génome.
Alors c'est facile ???? ^^

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Ces différents ARN vont avoir plusieurs rôles :
 Rôle en taxonomie moléculaire
L'ARN 16S va être stable au cours de l’évolution donc les petites variations vous entraîner de
grandes divergences phylogénétiques. On va pouvoir constituer des groupes phylogéniques. Il a
donc une importance taxonomique et en diagnostic.
 Rôle des ARNr dans la synthèse protéique
-L'ARN 5S est minoritaire.
-L' ARN 16S porte un rôle dans l’initiation de la traduction.
-L'ARN 23S catalyse la formation de la liaison peptidique entre les 2 AA (on l'appelle le centre
peptidyltransférase).
Les sous-unités représentent une cible pour le site de fixation des ATB. L'unité 30S va être une
cible pour les Aminosides, les chloramphénicols et les tétracyclines ainsi que l'unité 50S va être une
cible pour les macrolides. Ceci va permettre le blocage de la synthèse protéique en bloquant la
traduction. La bactérie ne va pas forcement mourir mais le métabolisme sera interrompu. Donc les
mutations sur des gènes ribosomiques vont modifier la structure du ribosome et entraîner des
mécanismes de résistance. Pour des macrolides, s'il y a des méthylations, cela va empêcher la
fixation sur l'ARNr et va induire une résistance. C'est le mode de résistance à l'érythromycine.

II. Transcription et Traduction de l’ARNm
Chez les procaryotes, les étapes de transcription et de traduction se trouve dans le cytoplasme.
Un brin est transcrit pour un gène donné et l'orientation du promoteur détermine le choix de la
chaîne transcrite. Les étapes de la transcription sont les mêmes que chez les eucaryotes.
3 étapes :
– Initiation : rôle du facteur sigma de reconnaissance du promoteur
– Élongation
– Terminaison : tige-boucle avec ou sans queue de poly U (facteur rhô)
L'enzyme majeure est l'ARN polymérase DNA dépendante. Elle est propre au procaryote, elle
constitue donc une bonne cible pour les ATB. A partir du moment où on ne synthétise pas l'ARN, la
bactérie ne se développe pas.
Remarque importante chez les procaryotes :
Lorsqu'un ARNm est synthétisé,il n'a pas de coiffe en 5' et pas de poly A en 3'. Il n'y a pas de
maturation de l'ARNm (aucun exon/intron). On peut avoir plusieurs zones de traduction : opéron
mais aucun épissage.
→c'est un messager basique.
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Dans l'ARNpol, il y a une sous-unité que l'on appelle sigma qui va pouvoir reconnaître un
facteur plutôt qu'un autre. Il va reconnaître les promoteurs pour l'initiation. Il se fixe à 2 endroits
grâce à sa forme de haricot en -35 et sur la tata box. Et à partir de cela la transcription va pouvoir
commencer.
Pour la terminaison, on observe des terminateurs rho indépendants (structure tige boucle).

Comparaison de la transcription et traduction chez les procaryotes et eucaryotes
procaryotes

eucaryotes

Transcription de ARNm polycystronique
ARNm monocystronique et Transcription
et traduction simultanées → moyen pour être dans le noyau
réactif
Pas de maturation de l'ARNm

Maturation de ARNm avec présence en 5’
d'une coiffe et en 3’ une queue polyA

Durée de vie 3 – 5 mn
Adaptation rapide des bactéries
De manière générale (sauf les ribosomes qui sont protégés par les protéines) l'ARN est fragile car
la cellule contient des ARNases.
ARNm polycystronique : un ARN qui contient plusieurs gènes codant pour des peptides.
ARNm monocystronique: un ARN qui code pour une seul chaîne peptidique.

Mécanismes complexes de régulation
Chez les bactéries, on trouve aussi des ARN régulateurs comme les siARN ou les miARN
(développé avec Dr. Denoyelle), chez les procaryotes, on les appelle souvent les SRNA ( pour smale
RNA ) ou snc ARN (pour smale non coding ARN)
Ils vont avoir une action régulatrice à tous les niveaux :
-Régulation transcriptionnelle
-Régulation post-transcriptionnelle (avec un ARN antisens)
-Régulation traductionnelle (sur le site de fixation du ribosome)
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-Régulation post-traductionnelle ( interagissent avec la protéines)
Cette découverte est récente chez les procaryotes, elle date de 6-8ans environ.
On note aussi d'autre ARN régulateurs : Les ARN régulateurs cis et trans.
ARN régulateurs cis ( régulation sur la même molécule) :
Les séquences de l’ARNm en amont de région codante, par des structures tige-boucles, vont
pouvoir être régulées (ex: adaptation à la température) → Chez les salmonelles, quand la
température monte, les structures tige-boucles se déplient et l'ADN va pouvoir être traduit. Donc la
température va moduler la virulence d'une bactérie.
ARN régulateur trans (régulation d'une molécule à une autre) :
Ce sont des ARN non traduits en protéines et qui contrôlent l’expression des gènes s’associant au
ARNm et favorisent ou empêchent leur traduction (comme les anti-sens).
De nombreuses bactéries pathogènes synthétisent des ARN régulateurs. Certains sont essentiels
pour la croissance, la synthèse de toxines, la propriété d’adhérer aux cellules hôtes.

III. Inclusions de réserve
En général, Il y a une seule catégorie de substance stockée pour une espèce donnée. Ces
inclusions sont visibles en M.O : ce sont des granules de matière organique ou inorganique. Ce sont
des réserves d'énergie, des accumulations sous forme osmotiquement inerte. On en distingue
plusieurs :
a. inclusions polysaccharidiques (amidon, glycogène) → coloration au lugol
b. inclusions lipidiques (poly β hydroxybutyrate) → coloration au noir soudan
c.polyphosphates inorganiques = granulations métachromatiques → coloration au Bleu de
méthylène.
Les inclusions de fer et de soufre sont typiques des archébactéries. Elles stockent des
oligoéléments dans leur cytoplasme.
Les Chromatophores sont quand à elles caractéristiques des bactéries photosynthétiques.
Il faut retenir que ces inclusions sont énergétiquement inertes, elles ne demandent donc pas
d'énergie pour être stockées.

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Suite au prochaine épisode on verra la TB !!!:D
Avant de lire le prochain ronéo, je te conseille de regarder l’épisode de Dr House saison 2 TB or
not TB (épisode 4) ^^

Ça donne envie! ^^
On trouve des perles sur youtube comme …
http://www.youtube.com/watch?v=eX0_YQdNqDs
ou
http://www.youtube.com/watch?v=hcKPAGoDz8A
et pour finir …

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