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Nom original: BulletinSFS-26.pdfTitre: EDITORIALAuteur: Véronique Barriel

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SOMMAIRE

Éditorial par T. Bourgoin ............................................................................................................4
Journée SFS « Systématique : ordonner la diversité du vivant », 27-02-2001 .....................5
 Compte rendu général par N. Bailly ..............................................................................5
 Plate-forme ..................................................................................................................10
Journées annuelles SFS 2001 « Systématique et Biogéographie » ....................................14
Tribune libre ............................................................................................................................ 14

 « Inquiétudes : billet de mauvaise humeur » par P. Tassy ..........................................14
 « Les nomenclatures « linnéenne » et « phylogénétique » et d’autres problèmes
artificiels » par I. Lobl ..................................................................................................16
Compte rendu de Réunion .....................................................................................................21
 « Le commerce des animaux sauvages » par I. Ineich................................................21
Thèses et H.D.R. .....................................................................................................................23
Vient de paraître...................................................................................................................... 27
 « Classification phylogénétique du vivant » par P. Tassy............................................27
 « Une brève histoire des mammifères » par J.P. Hugot ..............................................28
 « Origin of the Hexapoda » ......................................................................................... 29
 Zootaxa ....................................................................................................................... 29
Informations diverses .............................................................................................................29
Annonces de Congrès et Réunions ....................................................................................... 30
Classification des Eucaryotes par M.A. Selosse ...................................................................32
Biosystema : bon de commande ........................................................................................... 45
Demande d'adhésion SFS ......................................................................................................46
Appel à cotisation 2001 ..........................................................................................................47

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ÉDITORIAL
Le 27 Février, notre société s'est donc
vue une nouvelle fois ouvrir les portes de
l'Académie des Sciences. La première fois en
1994, c'était pour présenter en France le
programme
Systematic
Agenda
2000.
Aujourd'hui l'initiative est française, l'Académie
présente le dernier rapport du Comité « Rapport
Science et Technologie » : « Systématique,
Ordonner la diversité du Vivant ».
On ne peut que s'en réjouir. Je reconnais
d'ailleurs bien volontiers, avoir ressenti une
petite satisfaction à voir la Systématique
susciter un tel intérêt. Depuis quelques années,
elle semble en effet retrouver une certaine
légitimité,
on
reparle
désormais
de
systématique
sans
mots couverts,
on
revendique sans état d'âme son action de
systématicien ... Je partagerais même avec
vous un brin de fierté d'oser penser que notre
Société y est pour quelque chose : après tout,
voilà 18 numéros de Biosystema que la Société
essaye de convaincre de l'importance de notre
discipline dans tous les domaines de la
Biologie.
Et pourtant, après avoir écouté certains
conférenciers, je me demande si le message
est vraiment bien passé !…
Mais tout d'abord, revenons un peu sur
cette journée. De manière un peu caricaturale,
je la résumerais ainsi : la Systématique
d'aujourd'hui s'organise désormais autour de
deux grands pôles : l'alphataxinomie et la
biosystématique. Pour le premier, le salut se
trouve du côté des expertises et des
inventaires : ministères et grands organismes
de recherche sont même demandeurs. Quant
au second, pas de problèmes majeurs, les
équipes de recherche en place sont désormais
prêtes à engager des biosystématiciens. On
nous a même suggéré quelques voies de
recherches : le problème de la spéciation !
Merci ... et décidément, non merci !
Je ne puis souscrire à cette vision de la
Systématique. Non il n'y a pas d'un côté une
systématique prestataire de service dont le seul
rôle serait de fournir des noms à nos collègues
biologistes. Non il n'y a pas de l'autre côté des
« biosystématiciens » au service d'équipes de
recherche, qui changeraient de modèle d'étude
(autrement dit de groupe taxonomique) au gré
des problématiques des équipes ou des
demandes de ses membres. Et non, le

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problème de la spéciation en tant que processus
n'est pas un problème de systématicien !
Pour ma part, je défends une
Systématique qui recherche les faits qui font la
Biodiversité et qui les organise en des
propositions testables et réfutables. Une
Systématique qui relève la diversité des gènes
et des molécules, la diversité des caractères
morphologiques, la diversité des processus qui
les expriment, la diversité des espèces et de
leurs caractères étho-écologiques associés, la
diversité de leurs milieux ... une Systématique
qui, sur la base de comparaisons argumentées,
s'organise en hypothèses de phylogénie pour
proposer des scénarios évolutifs, dans une
vision de synthèse de l'évolution de taxons
regroupant des espèces. S'ancrant dans la
Biologie comparative, la Systématique est
fondamentalement une affaire de « patterns ».
Si elle peut utiliser les processus comme
caractères illustrant la diversité de l'évolution,
elle ne les étudie pas en tant que tels. Alors
laissons les problèmes de spéciation à la
génétique des populations. Si, bien entendu, le
systématicien d'aujourd'hui se doit de suivre les
avancées de cette discipline, ce n'est pas là
véritablement l'objet de ses recherches.
Car effectivement, le systématicien
d'aujourd'hui reste avant tout un chercheur et il
m'apparaît tout à fait légitime qu'il ait ses
propres problématiques, pas nécessairement au
service d'autres équipes de recherche en
écologie ou en génétique des populations. Et
pourquoi pas au sein d'équipes de recherche en
Systématique tout simplement ? Au demeurant,
c'est vraiment méconnaître le travail du
systématicien que de penser qu'une bonne
phylogénie s'élaborerait en quelques mois pour
passer ensuite sur un autre modèle.
L'expérience de nos doctorants systématiciens
montre que 3 ans de thèse sont tout juste
suffisants pour traiter d'un groupe d'une
trentaine de taxons à partir de caractères
morphologiques et moléculaires ! Non, il n'est
pas raisonnable que les systématiciens laissent
derrière eux leurs propres interrogations
scientifiques pour se voir imposer celles de nos
autres collègues biologistes, toutes aussi
intéressantes soient elles. Dans le précédent
éditorial du bulletin, Guillaume Lecointre
s'interrogeait sur le recrutement des futurs
systématiciens. Certes, la recherche s'organise

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en problématiques et en concepts ... encore
faudrait-il pouvoir les définir et les utiliser à bon
escient. Que valent-ils réellement s'ils
s'élaborent à partir de groupes dont la
monophylie ne serait pas vérifiée ? Qu'on le
veuille ou non, la prise en compte de la
dimension taxonomique restera la base de toute
la biologie.
Quant à vouloir justifier l'activité des
systématiciens par des études d'inventaires et
d'expertises, cela me semble particulièrement
dangereux. Certes, un corps d'ingénieurs ou de
conservateurs systématiciens serait le bienvenu
pour nous aider dans ces travaux spécifiques,
mais s'y reconnaître, certainement pas ! Que
deviendraient nos problématiques scientifiques
si nous devions désormais ne nous consacrer
qu'à ces seules tâches ? Faut-il désormais
laisser à nos voisins le monopole de
l'élaboration et de l'accroissement de nos
connaissances systématiques ? Déjà la situation
française s'est gravement détériorée ces
dernières années (25 % de systématiciens en
moins !), l'abandon de toute prérogative et
ambition scientifique pour nous réfugier dans la
prestation de service signerait la fin de la
systématique.
Alors si je salue aujourd'hui le rapport de
l'Académie des Sciences qui montre l'urgence à
reconnaître à la systématique sa place au sein
des disciplines de recherche, je dénonce en
revanche la lecture que certains en ont faite.
Nous devons défendre une Systématique
riche, celle qui commence sur le terrain par la
récolte des spécimens et leurs caractères

biologiques associés, celle qui les compare et
les identifie, celle qui propose leur histoire dans
l'espace et dans le temps en les regroupant. On
observe là trois étapes d'une démarche
progressive. Pour chacune, certains se
spécialisent et notre communauté y reconnaît
ici le spécialiste de terrain - le naturaliste
incontesté - là le spécialiste taxonomiste du
groupe ou encore là le phylogénéticien qui fait
référence dans l'évolution d'un taxon. Et
pourquoi pas si la connaissance qu'ils apportent
est de qualité ? En revanche, chaque étape
conditionne la suivante et vouloir s'en affranchir
est
le
signe
certain
d'une
totale
méconnaissance de la Systématique.
Alors, à ces tentations de scission que
l'on nous propose, l'Alphataxonomie des uns
d'un côté et la Biosystématique des autres de
l'autre, je réponds non ! Au contraire, ce qui fait
la force de la Systématique, c'est sa faculté de
pouvoir proposer des synthèses de notre
connaissance sur la diversité biologique et son
évolution, des scénarios évolutifs pour des
caractères et des taxons précis. Fruit de la
Biologie comparative, la Systématique permet
d'interroger la Biologie Générale sur … la
généralité de ses résultats. Par là même elle
s'avère essentielle : la Biologie ne serait plus
une science si elle ne pouvait se remettre en
cause.
Thierry BOURGOIN

JOURNÉE SFS « Systématique : ordonner la diversité du vivant », 27
Février 2001

 COMPTE RENDU DE LA JOURNÉE DU
27 FÉVRIER 2001
La SFS a organisé une journée de
conférences « Systématique : ordonner la
diversité du vivant » à l’Institut de France le 27
février 2001. Cette journée faisait suite à la
parution du rapport de l'Académie des Sciences
de même titre paru à la fin de l'année 2000
(Rapports sur la science et la technologie,
n° 11. Éditions Tec & Doc, Paris).
L'objectif de cette journée était d'illustrer
l’histoire, la situation et les besoins de la
systématique pour répondre aux attentes de la
société, et d'inciter les décideurs, les

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responsables
des
grandes
institutions
scientifiques et des universités à travailler avec
les systématiciens pour trouver des solutions
permettant de rééquilibrer la systématique au
moment où son rôle sociétal prend une ampleur
considérable (voir la plate-forme p. 10). 117
personnes ont assisté à cette journée (dont 50%
travaillent au MNHN).

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D'autre part, la presse était présente et a
fait écho de cette journée dans les semaines qui
ont suivi : Sciences et Avenir, AFP, Sciences et
Vie, Figaro, France Culture, Express, Le Point,
Le Monde, La Recherche, Euréka, CharlieHebdo (+ Pour la Science).
Jean Dercourt, Université Paris 6,
Secrétaire Perpétuel de l’Académie des
Sciences a ouvert la journée en replaçant la
systématique dans les sciences biologiques.
Simon Tillier, MNHN, Président de la
Société Française de Systématique, a ensuite
détaillé, du terrain et collections aux
phylogénies et classifications prédictives, l'utilité
et la nécessité de la systématique. Pour la
société, elles correspondent principalement à
des besoins en expertise, et pour la science, à
des besoins en recherche. Or l'offre
systématique ne répond actuellement pas à la
demande sociétale : si la biosystématique
satisfait la demande des chercheurs (et a
entraîné certains progrès en biologie, voir A.
Adoutte ci-dessous), en revanche, l'offre alphataxinomique ne suffit pas aux autres acteurs
concernant
la
biodiversité.
L'offre
est
insuffisante en termes d'inventaires, de gestion
des noms changeants, d'outils d'identification.
C'est ce que la Convention on Biological
Diversity (CBD) a appelé le « handicap
taxinomique ».
La comparaison EuropeAmérique du Nord fait apparaître des capacités
générales similaires bien que réparties de façon
hétérogène dans les divers domaines de la
systématique. Notamment, les taxons ne sont
pas étudiés également (voir J.-F. Silvain cidessous), l'effort porte surtout sur les pays en
développement, et les méthodes restent les
mêmes depuis le 18ème siècle avec un déficit
marqué en gestion des connaissances (voir R.
Vignes ci-dessous). En biosystématique, un
effort doit être fait en génétique des
populations, et à la résurrection de la
physiologie (des organismes) et écophysiologie,
et la morphologie fonctionnelle dans un cadre
comparatif.
Nicolas Bailly, MNHN, membre du Project
Bureau de Fauna Europaea et délégué du
MNHN au Consortium FishBase, a présenté une
liste des institutions et des programmes
internationaux liés à la création de systèmes
d'information sur la biodiversité, dont la mise en
œuvre massive et effective est seulement en
cours grâce à l'application récente de la CBD
par les pays signataires et par des initiatives
internationales comme le Global Biodiversity
Information Facility (GBIF). Vus comme des
icebergs, seule la partie émergée de ces
systèmes à destination du reste de la société

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est financée, et très peu la partie immergée
correspondant à la connaissance précise des
spécialistes. Les difficultés de réalisation
concernent la propriété des données, leur
qualité, leur mise à jour, et leur diffusion à des
niveaux différents. À ces titres, Fauna Europaea
et FishBase ont été présentés comme exemples
de deux types de projets. Enfin, la France, et
particulièrement le MNHN, a été trop souvent
absente de la scène internationale dans ce
domaine : il faut espérer que la récente création
de l'Institut Français pour la Biodiversité (IFB)
permette
une
politique
volontariste
d'organisation
de
cette
nécessaire
représentation internationale.
Martin Sharman, de la Direction Générale
Recherche de la Commission Européenne, a
exposé la politique de recherche actuelle et
prévisionnelle de la Commission en termes
d'évaluation et de conservation de la
biodiversité. Bien sûr, la conservation doit être
envisagée dans un cadre de gestion durable et
de réconciliation entre les activités humaines et
le fonctionnement des écosystèmes. Il a rappelé
les efforts déployés lors du 5ème Plan Cadre où
les deux premiers appels d'offres concernant
strictement la biodiversité ont permis de
financer une douzaine de projets en cours, dont
Fauna Europaea et Euro+Med PlantBase qui
visent à établir la liste des espèces
européennes animales et végétales terrestres et
fluviatiles (les projets répondant au troisième
appel d'offres étant en cours d'évaluation). Il a
aussi détaillé les orientations du dernier appel
d'offres dont la date limite est octobre 2001.
D'autre part, la commission a développé une
European Platform for Biodiversity Research
Strategy qui permettra entre autres la mise en
œuvre de la CBD et du GBIF au niveau
européen (via un European Network for
Biodiversity Information, ENBI). Enfin, il a
évoqué les possibles orientations du 6ème Plan
Cadre en matière de biodiversité, notamment
par la mise en place plus générale de
l'European Research Area (ERA).
Véronique Barriel, MNHN, membre du
Conseil d'Administration de la SFS, a fait la
comparaison entre les questionnaires pour le
livre blanc (1983-1985) et celui plus récent pour
le rapport (2000) : diminution du nombre de
systématiciens
(CNRS
et
universités
principalement) ; un tiers seulement de la
tranche 40-50 ans renouvelé ; si la pyramide
des âges conserve la même structure, une
extrapolation prévoit la disparition des
systématiciens dans 20 ans ; 30% des
systématiciens émargent au MNHN, mais si on
inclut toutes les personnes des autres
institutions qui travaillent au sein de l'Institut de

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Systématique (CNRS FR 1541 qui regroupe
MNHN et Paris 6), le pourcentage atteint 80% ;
comme noté par S. Tillier (ci-dessus) et J.-F.
Silvain
(ci-dessous) ;
2
communautés
chevauchantes, une majorité alpha-taxinomiste
vieillissante dont l'activité est mal évaluée
individuellement et collectivement, et une
minorité biosystématicienne nouvelle active
mais fragile. Le bilan des publications en
systématique sur une période de 12 ans allant
de 1985 à 1996 (voir montrant clairement le
déclin
de l'alpha-taxinomie (descriptions
d'espèces, inventaires, révisions traditionnelles)
face à la biosystématique (phylogénie
principalement). La place moyenne des
publications d'auteurs français en alphataxinomie, sans être dramatique, traduit
néanmoins la trop faible ampleur en France de
cette communauté. Bien sûr, la production de
publications est variable selon les grands taxons
en fonction du nombre de spécialistes en
activité.
Philippe Bouchet, MNHN, Responsable
Scientifique de Fauna Europaea et European
Register of Marine Species au MNHN, a
clairement mis en perspective le dilemme des
systématiciens qui naviguent sans cesse entre
expertise et recherche (comme dans de
nombreux autres domaines scientifiques
d'ailleurs), entre les collections et les
phylogénies,
la
taxinomie
servant
d'intermédiaire. Il a aussi mis en évidence la
différence de volume de financement entre les
types de travaux en systématique, la description
de patrons et la création d'outils de gestion des
connaissances étant peu pourvues face à
l'analyse des mécanismes, de l'expertise et très
récemment des référentiels taxinomiques (voir
plus haut N. Bailly). Cette analyse rejoint celle
de V. Barriel (ci-dessus). Cette schizophrénie
expertise-recherche s'est accentuée dans les 30
dernières années avec l'apparition des facteurs
d'impact
utilisés pour l'évaluation des
chercheurs. Il est évident (comment peut-on
penser autrement vraiment ???) et démontré
aujourd'hui que ces indices calculés sur une
courte période (2 à 3 ans) sont totalement
inopérants pour rendre compte de l'importance
des travaux taxinomiques dont la validité et la
rémanence
sont
(pluri)séculaires
comparativement à d'autres domaines de la
biologie. C'est l'organisation même du domaine
de la systématique qui est en jeu ici, et cet
exposé a comblé la plus forte lacune qui était
apparue à la fin des journées « Profession :
Systématicien » en 1997, où cette question
avait été presque totalement occultée :
l'expertise doit-elle mobiliser des postes de
chercheurs ? Ou faut-il songer à la création

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d'unités de service, et pourquoi pas de « startup » pour compenser le déficit d'offres ?
Jean-François Silvain, IRD, membre du
Conseil d'Administration de la SFS, nous a
rappelé que pendant ces débats de salon, le
travail d'exploration sur le terrain continue. Les
quelques statistiques générales sur les espèces
et les systématiciens en activité montrent
clairement au niveau mondial ce qui était déjà
apparu à diverses occasions dans l'analyse des
questionnaires de la SFS au niveau national
(voir V. Barriel ci-dessus) : l’effort systématique
n’est pas du tout proportionnel à la richesse
spécifique des groupes, et plus les taxons sont
proches
de
l'être
humain
(vertébrés,
mammifères, primates …), plus le nombre de
spécialistes augmente. Les diverses approches
pour estimer la richesse taxinomique de la
biodiversité dans la biosphère conduisent à des
résultats variés, variabilité accrue par la prise
en compte nécessaire des niveaux infraspécifiques. Presque 2 millions de taxons
décrits en 250 ans ; s’il y en a 10-30 millions,
combien de temps faudra-t-il pour les découvrir
et les nommer ? 1250-3750 ans ou moins ?
Heureusement, les exemples cités montrent
que dès qu’un systématicien travaille sur un
groupe, en particulier tropical, le nombre
d’espèces
décrites
augmente
exponentiellement. La gageure peut donc ne
pas en être une, mais il faut que la société
accepte d’investir dans cette connaissance, et
de toute urgence, dans la formation de ceux qui
rendront les courbes exponentielles.
Après une très courte pause déjeuner,
André Adoutte, Université Paris 11, membre de
l'Institut, nous a montré comment les nouvelles
relations de parenté établies depuis les 30
dernières années avaient pu influer sur les
recherches dans d'autres domaines de la
biologie. Les interactions entre phylogénies et
biologie du développement ont notoirement
marqué l'histoire de celle-ci dans les 10
dernières années et restent un champ
d'investigation fructueux appelé « Evo-Devo ».
La connaissance de phylogénies solides
étayées par divers types de caractères permet
de suivre l'évolution de gènes directement
impliqués dans la morphologie, alors que l'on
cherchait avant des marqueurs moléculaires
« neutres », i.e., supposés subir peu de pression
sélective. D'autres résultats, sur les complexes
de gènes homéotiques, ont permis de repenser
le concept d'homologie. Enfin, la paléontologie
a permis de mettre en évidence les « radiations
évolutives », et la disponibilité des phylogénies
permet d'émettre de nouvelles hypothèses sur
les adaptations de l'arsenal génétique du

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développement qui ont permis la diversification
des plans d'organisation.
Daniel Goujet, MNHN, coordinateur de
Parsyst, a détaillé l'intérêt des collections :
témoins de la biodiversité et de son évolution
(le statut des objets a changé, ils ne sont plus
considérés comme renouvelables), références
pour la nomenclature et l'identification, sources
d'investigations pour de nouvelles techniques,
source d'informations associées, … Il nous a
présenté les efforts de la Commission
Européenne dans le 4ème et le 5ème Plans
Cadres pour financer l'utilisation des collections
en tant qu'équipements lourds de la
systématique (2 Meuros dans le 5ème plan), au
même titre que les observatoires pour
l'astronomie ou les accélérateurs de particules
pour la physique, après un lobbying appuyé du
Consortium of European Taxonomic Facilities
(CETAF).
Les
muséums
de
Londres,
d'Amsterdam, et de Paris, ainsi que le jardin
botanique d'Helsinki et une station marine en
Islande, ont été parmi les premiers à en
bénéficier. Aujourd'hui, certains de ces
programmes ont été reconduits, parfois dans un
cadre différent, et à ces pionniers sont venus
s'ajouter Copenhague, et sans doute Berlin,
Stockholm et quelques autres (évaluation des
derniers projets en cours). Ces financements
couvrent, pour les Européens seulement, le
déplacement et un per diem, ainsi que les coûts
de fonctionnement pour l'analyse de collections
(informatique,
photographie,
parfois
séquençage, etc.). Mais il faut noter que ces
projets peuvent maintenant financer le
déplacement des collègues des pays en voie
d'accession à la Communauté Européenne, ce
qui n'était pas le cas avant. Il est encore trop tôt
pour dresser un bilan général de ces projets,
mais cette reconnaissance des collections et
des institutions qui les abritent et les gèrent aura
certainement un impact considérable dans la
production systématique européenne, en
quantité et en qualité. Cet effort est justifié au
vu de l'importance historique des collections en
Europe. En France, il existe 187 muséums
d'histoire naturelle (ou de section de musées) et
30 universités abritent des collections
taxinomiques. Et au MNHN, les collections sont
au centre du projet de rénovation.
Régine Vignes-Lebbe, Université Paris 6,
Directrice du Laboratoire Informatique et
Systématique, a exposé les difficultés à
« informatiser » la systématique pour en gérer
les connaissances. Il peut paraître surprenant
que les états disposent de systèmes
d'information gérant des dizaines de millions de
personnes, alors que FishBase ne traite que de
25 000 espèces par exemple. Toute la difficulté

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provient de la représentation formelle de ces
connaissances, dont la complexité est
supérieure de plusieurs ordres de grandeur, et
qui nécessitent des collaborations de recherche
plus étroites, mais difficiles à concrétiser, entre
Informatique et Systématique. L'étape de
modélisation de cette représentation est
cruciale avant toute tentative d'implémentation
sous la forme d'un logiciel intégré, voire d'une
base de données focalisée dans un domaine
restreint. Même la nomenclature et les
classifications sont particulièrement complexes
à traiter si on veut représenter les
connaissances telles que les créent et les
gèrent les systématiciens.
Manolo Gouy, Unversité Lyon 1,
représentant de la France au GBIF, a dressé
l'historique et l'état actuel du GBIF. Le GBIF est
une initiative des pays de l'OCDE qui sera
complémentaire de la Global Taxonomy
Initiative (GTI, de la CBD), et des ClearingHouse Mechanism (CHM, de la CBD aussi) des
états et des groupements régionaux (par
exemple, la Communauté Européenne a établi
un CHM au même titre que les états européens
en tant que membre signataire de la CBD). Le
GBIF sera un réseau de bases de données
constitué d'un référentiel taxinomique mondial
(Species 2000) et de 3 principaux types de
bases
de
données
complémentaires :
collections, littérature, espèces (i.e., les
informations biologiques sur les espèces
notamment les descriptions). Ce réseau doit
rendre les données sur la biodiversité
accessibles à tous (à des fins d'analyses
notamment) en assurant l'interopérabilité de ce
noyau avec les autres bases de données sur les
inventaires, les séquences, les habitats,
l'écologie, etc., et en développant des engins de
recherche intelligents pour retrouver les
informations notamment à partir des noms et
des origines géographiques (en traitant les
problèmes de noms et de classifications
changeants dans les deux cas !). Discuté depuis
1996 dans les forums Mega-Science puis
Bioinformatics, préparé par un Interim Steering
Committee entre juin 1999 et mars 2001, le
GBIF aura réuni officiellement deux fois son
Governing Board depuis cette date (mars et juin
2001), la deuxième réunion devant désigner le
pays hôte du secrétariat. Ce secrétariat sera en
contact avec les nœuds nationaux et régionaux,
le nœud pour la France étant l'IFB avec le
MNHN comme opérateur principal.
La deuxième partie de cette journée a été
consacrée à une table ronde, préparée par
quelques courtes présentations de l'état de la
Systématique dans diverses institutions, et

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ponctuée par un débat entre les participants à
cette journée.
Hervé Lelièvre, MNHN, membre du
Conseil
d’Administration
du MNHN,
a
rapidement présenté les contraintes historiques
qui expliquent le développement tricentenaire
du MNHN et sa réorganisation actuelle, qui
devrait mettre un terme à plus de 30 ans
d'incompréhension, plus ou moins recherchée
de part et d'autre pour des raisons variées,
entre cette institution et ses tutelles, il faut
l'espérer.
Patrice Cayré pour l’IRD, Directeur du
Département Ressources Vivantes, et PierreHenri Gouyon pour la Conférence des
Présidents d'Université et pour le CNRS, ont
rapidement évoqué ce qu'ils attendaient des
systématiciens. Il faut bien reconnaître d'après
ce débat que la conception de la systématique
est très clairement différente de celle exprimée
notamment, mais pas seulement, par les
systématiciens du MNHN : les deux orateurs ne
conçoivent la systématique que comme une
activité de service au sein de leur institution, et
pas comme un domaine de recherche. Leur
stratégie de recrutement consiste à intégrer des
systématiciens à des équipes d'autres domaines
de la biologie et de l'écologie, en oubliant au
passage qu'il faut bien des formateurs pour ces
systématiciens, et donc une communauté de
recherche structurée capable de produire et de
réfuter ses propres paradigmes. La discussion a
été un affrontement majeur et direct entre les
tenants des deux approches, en mettant au
centre du débat cette dualité, sinon cette
schizophrénie, expertise-recherche dans le
domaine de l'alpha-taxinomie : est-ce que
décrire une nouvelle espèce est une activité de
recherche ? Doit-on former des chercheurs via
un DEA et une thèse, ou des ingénieurs via un
DESS ? Telle est la question qui n'a toujours
pas trouvée de réponse à l'issue de ce débat.
Commentaires avant conclusion en
forme de billet d'humeur
Mais dans quelle mesure répondre à cette
dernière question solutionne-t-il le problème du
manque de postes et de financements ? Car
après tout, si le MNHN devait être l'unique
centre d'alpha-taxinomie (alors qu'il reste dans
ce
domaine
un
énorme
travail
de
conceptualisation, notamment en représentation
des connaissances, ainsi que méthodologique),
il suffirait d'un peu de bonne volonté pour
passer outre cette différenciation à mon sens
complètement stérile, et stérilisante, en
permettant plus facilement dans un sens, le
détachement de personnels d'autres institutions
au sein du MNHN pour une période donnée, par

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exemple pour faire la révision d'un groupe
économiquement
ou
scientifiquement
important ; et inversement, le détachement de
personnels du MNHN dans ces autres
institutions quand un problème taxinomique
important doit y être travaillé ou quand un
problème biologique ou écologique théorique a
pu être soulevé par une étude taxinomique.
Trois questions doivent être résolues au
préalable : 1) les universités doivent dégager
des filières de formation à la systématique,
c'est-à-dire à la totalité de la systématique et
pas seulement à l'aspect phylogénétique ; faire
un inventaire recouvre bien des aspects
théoriques d'échantillonnage (l'espèce est-elle
une catégorie adaptée et suffisamment
définie ?) et d'analyse de données, qui sont trop
peu considérés dans les travaux actuels ; peu
de filières existent aujourd'hui, sont-elles
suffisantes et complètes ? 2) le recrutement de
systématiciens doit être important dans les
toutes prochaines années, éventuellement
uniquement au MNHN si les autres institutions
de recherche refusent de constituer des équipes
dédiées (ce que je ne souhaite pas) ; il est donc
important que les collègues biologistes
dégagent des postes et des budgets à ces fins ;
3) les systèmes d'évaluation doivent être
profondément adaptés pour tenir compte, selon
les institutions, des charges administratives, de
l'enseignement, de la gestion des collections et
des bases de données, de la gestion des
ressources (pour les agronomes et les halieutes
par exemple), de l'aide au développement,
d'applications pratiques de méthodologies, de
soutien technique (comme l'informatique et les
statistiques dans les laboratoires), de l'expertise
et de la participation à la diffusion des
connaissances, j'en oublie sûrement. Toutes ces
activités ne débouchent pas sur des
publications au sens scientifique. En revanche,
elles doivent fournir leur propre système
d'évaluation. Sans la réalisation de ces trois
conditions, je doute que le handicap
taxinomique mis en évidence par la CBD soit
facilement comblé, en tout cas pas par une
politique nationale qui négligerait ces trois
points.
D'autre part pendant le débat, est
réapparu ce vieil antagonisme inter-institutions :
«Vous le MNHN n'avez pas pris le train de la
systématique phylogénétique en son temps.»,
«Vous l'université vous ne l'avez pas plus
enseignée.». Ne serait-il pas plus productif de
dépasser cette opposition, là aussi bien stérile ?
Ne devons-nous pas admettre que nos
formations hyper-spécialisées, pour de bonnes
raisons, ne nous permettent pas d'être
omniscients, ni même seulement conscients de

______________________________
9

toutes les problématiques des domaines qui ne
nous sont pas familiers ? Ne devons-nous pas
faire confiance aux collègues des autres
domaines, même apparemment proches ? Fautil aussi revoir notre système de formation
universitaire (absence totale d'enseignement
épistémologique un peu poussé par exemple)
pour améliorer la tolérance, et diminuer une
compétition outrancière, aux postes et aux
budgets, sans pour autant totalement la
supprimer ?
Et pour ceux qui ont mal vécu leurs
enseignements de systématique, ce qui, à les
entendre, les a plongés dans la génétique et la
biologie cellulaire puis moléculaire, pourquoi ne
les ont-ils pas améliorés dès qu'ils ont été en
poste (ce qui me permet a contrario de rappeler
la sortie de l'excellent ouvrage des camarades
Guillaume Lecointre et Hervé Leguyader illustré
par Dominique Visset). Parce que moi, ces
mêmes enseignements, je les ai aussi suivis 10
à 15 ans après eux et ils n'avaient
manifestement pas changé ! Heureusement, j'ai
eu la bonne idée de suivre une sous-option en
licence qui m'a permis de découvrir la
cladistique dès le début des années 80 grâce au
(maître ?) assistant (à l'époque) Pascal Tassy,
grâce lui en soit rendue, dont on lira avec
attention le billet d'humeur (professoral
aujourd'hui) en page 14 de ce bulletin pour une
autre réaction à cette réunion.
En conclusion, cette journée (comme
point d'orgue du rapport) a comblé les lacunes
des
journées
1997
« Profession :
Systématicien », qui m'avait laissé pour le
moins sur ma faim, et je n'étais pas le seul, trop
tournées qu'elles étaient vers les médias sans
doute. Je pense que la situation cette fois a été
mise à plat de manière exhaustive, les
problèmes explicitement abordés et les
profondes divergences parmi la communauté
biologique clairement mises en évidence. Les
besoins et les problèmes sont aujourd'hui
identifiés et mis au grand jour, il ne reste
« plus » qu'à les résoudre. Des leçons doivent
être tirées pour la mise au point finale de la
réorganisation actuelle du MNHN, pour lui
trouver une cohérence interne mais aussi
externe dans le réseau national (et
international) des institutions scientifiques, en
accord avec elles et avec les ministères de
tutelle.
Nicolas BAILLY
MNHN, Institut de Systématique
(CNRS FR 1541)

__________________________________
10

 PLATE-FORME DES PROPOSITIONS
DE LA SOCIÉTÉ FRANÇAISE DE
SYSTÉMATIQUE
Renouveler la Systématique : une urgence
pour la Science et la Société
Le 24 mars 2000, la revue américaine
Science a publié le génome complet de
Drosophila melanogaster ; mais, il ne reste en
Europe que deux scientifiques en activité, deux
systématiciens, capables de comparer et
d'identifier avec précision les 3 000 espèces
connues de drosophiles ! Pour une autre espèce
qui fait l’objet d’un énorme effort au niveau
mondial, un poisson du genre Tetraodon, il a
fallu l’opiniâtreté de quelques chercheurs du
Génoscope pour qu’on s’aperçoive que l’espèce
étudiée n’était pas celle que l’on croyait… Dans
trois ans, il n’y aura plus en France un seul
spécialiste en activité des méduses ; il n’y a
presque plus de spécialistes des acariens, des
ascidies, et il n’y a déjà plus un seul spécialiste
des tardigrades.
Toute la biologie risque, à court terme,
d’être privée de sa dimension descriptive et
historique, si la biologie comparative appliquée
à la classification et à l’évolution des êtres
vivants, appelée aussi Systématique, venait à
disparaître. Nous sommes aujourd’hui sur ce
chemin. C’est ce qui a motivé la préparation du
rapport
de
l'Académie
des
Sciences
« Systématique : ordonner la diversité du
vivant » qui a été présenté au Ministre de la
Recherche en octobre 2000.
Onze ans après la publication du « Livre
blanc sur la systématique » , ce rapport fait
l’état international et national d’une discipline
devenue multiforme, et montre l’intérêt de ses
aspects les plus novateurs et les plus
dynamiques, comme par exemple la phylogénie
et la taxonomie moléculaire qui sont en plein
développement. En revanche, il montre la lente
agonie de ce que l'on appelle la taxonomie
alpha, la description et l’identification des
espèces, à cause du non-renouvellement des
taxonomistes, de leur vieillissement et de leur
marginalisation croissante au sein de la
communauté scientifique, car la valeur de leurs
travaux n'est plus reconnue par les instances
d'évaluation. Enfin, il souligne la nécessité de
développer à grande échelle les outils
informatiques de gestion et de diffusion des
connaissances de la systématique, afin que
celle-ci soit rendue accessible au public le plus
large.

________________________________
Bulletin 26

Que dit le rapport ?
- La systématique définit la façon dont
nous envisageons le monde vivant et fossile, et
fournit le cadre conceptuel où s'exercent toute
la biologie et ses applications. Elle est
socialement incontournable à l'heure où
l'humanité s'inquiète de plus en plus de la
dégradation de son environnement
et
s'interroge sur son rôle dans la disparition ou la
raréfaction des espèces.
- La systématique a connu un
extraordinaire renouvellement conceptuel et
méthodologique au cours des 30 dernières
années, grâce à l'émergence de la méthode
cladistique, qui permet de retrouver les relations
de parenté des espèces, grâce à l’accès direct à
la diversité moléculaire, et grâce aux progrès de
l’informatique. Le développement des bases de
données taxonomiques est un objectif majeur
de la communauté internationale, promu par
l’OCDE.
- La comparaison de l’enquête publiée
dans le Livre blanc de 1989 avec celle menée
en 2000, montre à la fois la diminution des
effectifs de systématiciens et leur vieillissement.
Les systématiciens français sont maintenant
majoritairement
rassemblés au Muséum
national d'histoire naturelle, l'IRD constituant un
autre pôle numériquement plus restreint. C'est
au CNRS et à l'Université que le déclin de la
discipline a été le plus marqué.
- Le déclin de la taxonomie est lié en
France à l'absence de reconnaissance du travail
des taxonomistes, le plus souvent marginalisé
aussi bien lors des évaluations individuelles que
lors des évaluations d'équipes.
Le rapport « Systématique, ordonner la
diversité du vivant » dresse donc un tableau
contrasté d'une discipline qui d'un côté a connu
un
renouvellement
conceptuel
et
méthodologique considérable, qui se traduit par
une production scientifique de haut niveau et un
pouvoir d'attraction réel vis-à-vis des jeunes
générations de chercheurs ; et qui de l'autre
côté voit ses bases chanceler, faute d'une
reconnaissance du caractère essentiel de la
taxonomie, et faute du non-renouvellement des
spécialistes par suite de l'absence de réflexion
et de politique scientifique à long terme.
Il y a urgence ! La pyramide des âges
des
systématiciens
est
dramatiquement
déséquilibrée. Que faire ?
Quelle stratégie de formation ?
Pendant 25 ans, la systématique a formé
des jeunes sans bourses ou allocations de
thèse. L’effort de formation est devenu plus

__________________________________
Bulletin 26

efficace dans les années 1990 grâce à (1)
l’obtention de quelques bourses de thèses en
systématique, (2) l’amélioration de la qualité de
l’enseignement dispensé, (3) quelques postes
permanents, réconfortants comparés au néant
précédent. Cependant le nombre de bourses de
thèses dévolues à des formations doctorales en
systématique est très insuffisant, si l’on veut
assurer le renouvellement de personnels que la
systématique réclame sous peine de disparition.
Il faut obtenir des bourses fléchées dans des
domaines de recherche de la systématique pour
contrebalancer les tendances, très fortes dans
la communauté universitaire, à ne retenir que
ce qui est « rentable » scientifiquement à très
court terme, alors que la production scientifique
en systématique n’est rentable qu’à long terme.
Il faut réorganiser l’enseignement de la
systématique
en
distinguant
clairement
l’enseignement des résultats de la systématique
(la connaissance des groupes d’animaux et de
plantes), de l’enseignement des méthodes et
outils de la systématique. Il faut penser
l’adéquation des candidats à la recherche
d’abord en termes de problématique, mais en
tenant compte de leur capacité à maîtriser les
concepts
associés
à
une
expertise
taxonomique. Dans ce cadre là, il faut penser
l’enseignement de la systématique en symbiose
avec les autres sciences de l’évolution ; mettre
le descriptif au service des concepts de
l’évolution. À cet égard, il faut absolument
relancer un enseignement des faits et concepts
de la systématique moderne dans de
nombreuses universités. Un fait dramatique est
que, compte tenu d’une pyramide des âges
catastrophique,
les
enseignements
universitaires de systématique sont faits
actuellement « sur le tas » par de jeunes
chercheurs qui n’ont jamais été formés pour
cela. Ensuite, il faut intensifier la formation et le
recrutement
d’informaticiens
concepteurs
d’outils indispensables à la recherche et à la
diffusion des connaissances en systématique
(systèmes de gestion de bases de données,
logiciels, etc.), en soutenant les filières
existantes, et au besoin par la création de
filières de formation spécifiques. Enfin, pour
mettre fin au malaise qui règne chez les alphataxonomistes qui sont évalués sur des critères
de recherche en biosystématique qui ne
correspondent pas à ceux de leur propre
recherche, il faut changer les règles
d’évaluation, voire changer les filières de
recrutement. En effet, une formation plus
intensive d’alpha-taxonomistes et d’experts en
faunistique est nécessaire pour pouvoir
répondre à la demande sociétale croissante en
matière de taxonomie. La création au niveau

______________________________
11

national d’un ou de plusieurs DESS « faunesflores » auxquels participeraient les meilleurs
spécialistes
actuels
devrait
notamment
permettre de former des cadres techniques
nécessaires à la mise en place d’une politique
active de prospection et de protection de
l’environnement, et de gestion des zones peu
anthropisées, en France et dans les pays
tropicaux partenaires. Mais il ne faut pas que
ces filières soient coupées des ponts menant à
la recherche. Les étudiants de ces DESS qui le
souhaitent, sous condition de satisfaire à
certaines exigences de niveau, pourront
rejoindre une voie universitaire qui leur
permette de soutenir une thèse et d’intégrer un
organisme de recherche en tant que
systématicien.
Quelles stratégies de recherche ?
En taxonomie, il faut soutenir les efforts
de recherche sur les outils et les concepts de
l'alpha-taxonomie,
compartiment
de
la
systématique sans lequel aucun travail à finalité
explicative sur la diversité du vivant ne pourrait
aboutir. Cette recherche ne doit pas rester
isolée mais dans la mesure du possible
s'intégrer dans des équipes de recherche en
biosystématique
et
bioinformatique.
La
description des espèces, des faunes et des
flores,
et
l'acquisition
d'une
expertise
taxonomique qui en découle, doivent faire
l'objet d'une évaluation adaptée à ces fonctions
spécifiques. Le « handicap taxonomique » est
qu’en matière d’expertise, la demande sociétale
est supérieure à l’offre, et les moyens vont
décroissant. Il faut créer des structures
publiques à vocation de service, pour répondre
aux besoins sociétaux croissants en taxonomie.
En biosystématique, ce ne sont ni les
outils, ni les groupes taxonomiques qui font une
problématique de recherche. Il faut décloisonner
la recherche, les recrutements et les structures
jadis pensés par grands groupes taxonomiques
(insectes, mammifères, plantes etc.), même si
bien évidemment il sera toujours nécessaire de
dégager des priorités d’étude en fonction de
l’importance de certains groupes pour la science
ou pour l’environnement. La recherche en
biosystématique doit se concentrer sur des
problématiques et des concepts, en sachant que
celle-ci
s’appliquera
à
des
groupes
taxonomiques qui, par leur histoire, peuvent
révéler des modalités particulières propres à
influencer notre vision de la vie. Dans le
domaine des concepts, des méthodes et des
explications, la systématique offre un champ de
recherche passionnant : alors que la phylogénie
nous révèle l’histoire de la vie grâce aux

__________________________________
12

techniques moléculaires et au renouveau de la
réflexion sur la morphologie, la génétique des
populations et la biologie comparée du
développement
nous
expliquent
les
mécanismes de l’évolution qui sont à l’origine
des groupes que reconnaît la systématique. Il
faut mettre sur pied et soutenir les programmes
de recherche qui sauront envisager et
coordonner tous ces aspects, pour améliorer le
cadre conceptuel dans lequel nous percevons le
vivant et les explications de la vie que
réclament la science et la société.
Pour cela, il faut absolument redynamiser
une recherche en néontologie (zoologie,
botanique,
anatomie
comparée)
conceptuellement moderne. En effet, une telle
systématique n’est conduite aujourd’hui pour
l’essentiel que soit par des paléontologistes qui
manipulent essentiellement des fossiles, soit
par des phylogénéticiens qui manipulent avant
tout des séquences d’ADN. Il faut relancer une
véritable pratique de l’anatomie comparée.
Il faut que l’évaluation des chercheurs du
CNRS et des autres organismes de recherche
prenne en compte positivement leurs travaux
en systématique, afin d’éviter la fuite des
activités réelles vers des disciplines annexes
plus payantes en termes de carrière. Il s’agit
d’évaluer
pour
elle
même
toute
la
biosystématique, mais aussi la recherche en
alpha-taxonomie.
Le développement de la recherche en
systématique requiert un soutien ferme et
permanent
à
ses
équipements
lourds
spécifiques qui sont les bibliothèques et les
collections, qui sont des outils de stockage des
connaissances devant être gérés et accessibles
par le développement de bases de données et
d’outils d’identification accessibles en ligne,
comme le réclame la mise en œuvre effective
des traités internationaux sur la diversité
biologique.
Enfin, à l’interface entre informatique et
biosystématique, un manque de financements
reste sensible au niveau de la création et du
perfectionnement d’outils de gestion des
connaissances, propres à générer des bases de
données gérables sur le long terme.
Quelles stratégies de recrutement ?
Il faut recruter de nombreux chercheurs et
techniciens
car,
faute
d’une
politique
volontariste, la discipline fondamentale qu’est la
systématique est vouée à l’extinction pure et
simple en France d’ici une vingtaine d’années.
Mais il ne faut pas recruter n’importe comment :

________________________________
Bulletin 26

- il faut mener une concertation entre
organismes de recherche (Muséum, IRD,
universités…) pour que les recrutements
puissent prendre en compte : 1. la pérennité des
spécialités à l’échelle du pays et de l’Europe,
pour mieux répartir le nombre de spécialistes en
fonction de l’intérêt de la recherche scientifique
et de la diversité réelle des taxons dans la
nature (il y a autant de spécialistes de
mammifères que de spécialistes d’insectes,
alors qu’il y a au moins deux mille fois plus
d’espèces d’insectes que d’espèces de
mammifères dans le monde !), 2. les besoins
sociétaux, et 3. le maintien des pôles
d’excellence déjà existants ;
- il faut planifier les recrutements afin que
les créations d’emplois soient coordonnées
avec les besoins des disciplines et la
disponibilité
de
candidats
brillants
et
compétents ;
- il faut redynamiser par des recrutements
la systématique à l’Université et au CNRS, d’où
elle a pratiquement disparu. Dans les
universités, il faut que des biosystématiciens
puissent être recrutés dans des équipes de
biologistes dont les axes de recherche sont
autres (ou différents) mais qui ont besoin d'une
approche synthétique de la diversité du vivant.
Ces recrutements permettront aussi de pallier le
manque d'enseignants naturalistes dans les
universités.
- il faut que les critères qui accompagnent
ces recrutements ne soient pas uniquement
ceux mis en avant par plusieurs EPST, dont le
CNRS ; qui abusent du facteur d’impact. Il faut
tenir compte des spécificités d’une discipline qui
est bien souvent défavorisée pas l’usage
irraisonné du facteur d’impact, compte tenu du
mode particulier de citation des travaux de
systématique (taux faible de citations sur deux

ans mais des citations sur un très long terme). Il
faut modifier les procédures habituelles
d’évaluation qui valorisent trop souvent la
production nord-américaine au détriment des
productions européennes, le court terme au
détriment du moyen et long terme ; et redonner
aux évaluateurs le temps et les moyens
d’évaluer
correctement
les
travaux
scientifiques. Ceci est un problème grave qui ne
touche pas que la systématique, mais le
fonctionnement social de toute les sciences.
- Pour sauver les collections orphelines
du Territoire National, c’est-à-dire des
collections locales ou régionales qui ne sont
plus entretenues, on peut envisager une
coopération entre les musées régionaux ou
citadins des villes universitaires qui auraient
vocation à abriter des collections d’origine
universitaire, et l’université locale qui, elle,
délèguerait
des
enseignants-chercheurs
systématiciens dans ces musées. Point
important, l’activité de ces systématiciens
devrait être comptabilisée en équivalent de
service d’enseignement.
Pour cela, il faut obtenir appui et veille
sur le long terme. Il s’agit donc bien de
l’urgence d’une véritable politique de
recrutements, nécessaire et pérenne.
Véronique Barriel, Daniel Goujet,
Guillaume Lecointre, Jean-François Silvain,
Simon Tillier
SYSTÉMATIQUE : ORDONNER LA DIVERSITÉ DU
VIVANT. Rapports sur la science et la technologie,
n° 11. Éditions Tec & Doc, 11 rue Lavoisier, 75384
PARIS cedex 08.

JOURNÉES ANNUELLES SFS 2001 « SYSTÉMATIQUE ET
BIOGÉOGRAHIE »
La SFS a choisi pour thème de ses
journées annuelles 2001 « Systématique et
biogéographie ». La réunion se tiendra les 27,
28 et 29 septembre 2001 au Muséum national
d’Histoire naturelle, dans l’auditorium de la
Grande Galerie de l’Évolution.
Ce thème est susceptible d’intéresser
beaucoup d’entre nous, compte tenu de
l’importance de la systématique pour la
biogéographie, de l’importance que présentent
en retour les données de distribution

__________________________________
Bulletin 26

géographique des taxons pour l’interprétation de
l’histoire de ceux-ci, et enfin du flou qui existe
actuellement en ce qui concerne la définition
même de la biogéographie, son contenu et ses
limites.
Les journées débuteront par des exposés
visant à clarifier la signification ainsi que les
sous-entendus méthodologiques de différents
termes couramment utilisés dans la littérature,
par
exemple :
biogéographie
historique,
panbiogéographie,
biogéographie
de
la

______________________________
13

vicariance,
phylogéographie
etc…
Nous
tenterons ainsi de dresser une sorte d’inventaire
des approches proposées par le passé dont la
multiplication et la superposition peuvent être
source de confusion. Un certain nombre de
critiques et de suggestions méthodologiques
concernant les différentes approches doivent
également être proposées à la discussion. Ces
présentations seront complétées par des
exposés concernant notamment la « nested
cladistic analysis » ou encore l’utilisation de la

morphométrie géométrique en phylogéographie.
Il sera également présenté des exposés de cas
concrets
intéressant
les
systématiciens,
illustrant l’application de ces concepts et
méthodes
à
l’analyse
des
données
biogéographiques et phylogéographiques.
Un appel à contribution est lancé pour
compléter ce programme.

TRIBUNE LIBRE

 INQUIÉTUDES : BILLET DE
MAUVAISE HUMEUR.
Mardi 27 février 2001 : systématique à
l’Académie. Commentaire dans Le Monde du 8
mars : « les naturalistes français sont menacés
d’extinction ». Le message est clair.
Cette
réunion,
sept
ans
après
« Systématique Agenda 2000 » dans le même
lieu – comme le temps passe – m’a laissé
perplexe.
Depuis quelques années, la systématique
a relevé la tête. Elle est enseignée à
l’université, c’est dire ! Aujourd’hui, par
exemple, de brillants étudiants sont à la fois
spécialistes de tel groupe de plantes malgaches
ou guyanaises (ou de la région qui vous plaira
d’inscrire) et virtuoses dans le maniement des
logiciels d’analyse phylogénétique. Ce sont des
taxinomistes et des biosystématiciens pour
reprendre une dichotomie à l’honneur ce jour-là
(mais, à mes yeux, source de fortes
ambiguïtés). Pourtant, j’ai été fort déçu de
constater que d’estimables collègues biologistes
n’ont pas vu passer cette révolution. Ou bien,
s’ils l’ont vu passer – car ils l’ont vu passer, bien
sûr – c’est de loin, sans s’en soucier beaucoup.
On le sait – et ce fut montré lors de la
réunion – les enjeux en matière de biodiversité
sont considérables ; les financements aussi.
Mais ces financements sont internationaux, ils
ne sont pas issus des logiques du comité
directeur du CNRS. Protections, bilans
écologiques
et
géographiques,
études
d’impacts, etc… : tout ceci n’a de sens qu’à
partir d’une parfaite connaissance des taxons
formant cette biodiversité. Paradoxe : la
connaissance des taxons disparaît peu à peu
comme disparaissent les systématiciens qui en
sont les dépositaires. L’une des raisons de cette

__________________________________
14

réunion était ce constat préoccupant, quoique
pas nouveau.
Or il s’est dit des bizarreries ce jour-là, au
fil des communications et au cours des propos à
bâtons rompus de la discussion finale. J’ai
entendu, comme tout le monde, des choses qui
permettent de comprendre qu’aujourd’hui
encore les naturalistes n’ont pas droit à
l’existence, en tout cas à l’existence en tant que
chercheurs. Je n’aborderai qu’un point.
Il fut dit notamment qu’« identifier une
nouvelle espèce, ce n’était pas de la
recherche ». Imaginons un appel d’offre
international sur une étude de bilan de
biodiversité dans une quelconque région du
globe (j’avais pris l’exemple des Célèbes,
ç’aurait pu être la Nouvelle-Calédonie, pour
choisir un exemple cher au Président en
exercice de la SFS). Aucun chercheur du CNRS
ne pourra jamais y répondre : telle fut
l’affirmation claire et nette de Pierre-Henri
Gouyon, invité à la réunion pour exprimer le
point du vue du CNRS et de la Conférence des
Présidents des Universités.
Autrement dit : la France veut des
biologistes
pas
des
naturalistes.
Le
réductionnisme n’est donc pas mort : où il n’y a
pas de gène il n’y a pas de plaisir. Mais même
en matière de gènes ... pourquoi le fait de
découvrir et de décrire des espèces nouvelles
n’aurait-il rien à voir avec des soucis
génétiques ? Un exemple : un beau moment du
DEA Biodiversité (Universités Paris 6, Paris 7,
Paris 11, Muséum, INAPG) de l’année 1999 fut
le stage de Vincent Daubin (au Labo.
Populations, Génétique et Evolution du CNRS à
Gif) sur la génétique et la biologie moléculaire
des drosophiles d’Afrique occidentale. Ce travail
reposait en partie sur la découverte et la
description
d’une
nouvelle
espèce
de
drosophile, Drosophila santomea, dans l’île de

________________________________
Bulletin 26

Sao Tomé (publiée depuis par Lachaise et al.
2000 Proc. R. Soc. Lond. B, 267, 1487-1495).
Quant aux applications en matière de génétique
des populations et de modes de spéciation,
elles sont sous presse (Cariou et al. Mol. Ecol.,
2001). Gorges chaudes à l’époque et juste
fascination de trouver du nouveau qui ajoute à
la connaissance des ségrégations génétiques
dans ces populations d’Afrique occidentale. La
découverte et la description d’une nouvelle
espèce, ce jour-là, c’était de la recherche et nul
ne pensa à dissuader l’étudiant de faire une
carrière de chercheur. Tout serait alors question
de contexte : une nouvelle espèce à Gif c’est de
la recherche, ailleurs... c’est de la rigolade. Mais
la biologie molle et la biologie dure, comme la
plésiomorphie et l’apomorphie, sont des notions
relatives. Chacun d’entre nous est le « mou »
ou le « dur » d’un autre : demandez à un
biochimiste malintentionné (on doit en trouver
en cherchant bien) si la génétique des
populations de mouches, même dans un labo.
du CNRS à Gif, c’est de l’avant-garde ou bien
du réchauffé... je n’hésite pas à parier sur la
réponse !
Bref, un certain piétinement, pavé de
bonne conscience (?), de la biologie française
face à l’explosion internationale des besoins en
biodiversité et, par voie de conséquence, de
systématiciens, me fait un peu de peine. À
croire certains collègues le remplacement
même (je ne parle pas de développement) des
forces vives en systématique encore en activité
pour quelques mois, quelques années, tient de
l’extravagance.
Cela me rappelle un propos tenu lors
d’une réunion de paléontologues, il y a quelques
années au Carré des Sciences du Ministère de
l’Education
nationale,

un
éminent
congressiste affirma que ses taxons X il les
faisait déterminer à Montpellier et que ses
taxons Y eh bien il les faisait déterminer à
Houston. Si demain il n’y a plus personne pour
déterminer des X à Montpellier, alors il
s’adresserait à Copenhague : on n’a pas à avoir
des états d’âme. En entendant ça, je me disais
que le jour où un décideur américain ou danois
s’aviserait de fermer Houston et Copenhague
en suivant l’exemple français, il n’y aura plus
que le désert pour répondre aux besoins de cet
éminent congressiste. Heureusement, rien de
tout ça ne fut dit à l’Académie en février dernier,
n’est-ce pas ...
Dix-sept ans après la création de la SFS,
tout membre de la Société sera sans doute
vexé de constater que le message n’est pas
vraiment passé. Cela dit, depuis toutes ces
années de militantisme, la SFS a fait son
boulot, sûrement pas aussi efficacement qu’on

__________________________________
Bulletin 26

l’aurait souhaité, mais elle l’a fait. En matière de
choix politiques vis-à-vis des problèmes actuels
de biodiversité, c’est désormais à l’institution de
prendre ses responsabilités. J’ai lancé lors de la
discussion l’idée d’« Assises de la Biologie » (de
toute la biologie). Chiche ?
Pascal TASSY
Muséum national d’Histoire naturelle

LES NOMENCLATURES
« LINNÉENNE » ET
« PHYLOGÉNÉTIQUE », ET D’AUTRES
PROBLÈMES ARTIFICIELS.
La nomenclature actuellement utilisée est
instable. De plus, elle serait inefficace et
inexacte. Tel est le message des auteurs de la
« nomenclature phylogénétique » (De Queiroz
et Gautier) qui proposent, pour la joie des
collectionneurs de papillons, des écologistes et
des juristes, une nouvelle nomenclature stable.
La nouveauté consiste à établir des liens entre
les noms et les nœuds, branches ou
synapomorphies à la place des taxons et des
spécimens, tout en supprimant les catégories
taxinomiques formelles (les genres, les familles,
les ordres etc…).
Benton (2000) et Nixon et Carpenter
(2000) ont démontré que la « nomenclature
phylogénétique »,
issue
d'une
confusion
fondamentale entre la phylogénie, qui est réelle,
et la classification, qui est utilitaire, mènerait à
une instabilité bien plus grande que la
nomenclature actuelle et à des confusions
majeures. La « nomenclature phylogénétique »
se base sur des hypothèses non testables et elle
est enracinée dans la métaphysique. Les
percutantes analyses de Benton et de Nixon et
Carpenter ne laissent guère de place pour des
arguments nouveaux. Le lecteur intéressé
pourra s'y référer et y trouvera aussi une
bibliographie exhaustive.
L'article de Pleijel, publié dans notre
Bulletin (Pleijel, 2000) et celui, modifié pour un
public plus large, paru dans La Recherche
(Pleijel & Dayrat, 2000), requièrent toutefois une
réaction. La nomenclature est la seule langue
qui véhicule l'information sur la totalité des
organismes reconnus, vivants et éteints. De ce
fait il me semble nécessaire de discuter
brièvement, point par point, les différents
défauts
reprochés
à
la
nomenclature
traditionnelle, avant de nous arrêter sur les
propositions
de
la
« nomenclature
phylogénétique ». Étant entomologiste, mes

______________________________
15

exemples seront tirés du règne animal, mais il
est évident que ce qui suit est aussi applicable
pour les autres règnes.
Les critiques de Pleijel et de Pleijel et
Dayrat touchent, en principe, les points
suivants :
I. La nomenclature est mal adaptée aux
concepts phylogénétiques ... Elle a été élaborée
pour exprimer le plan divin de la création.
De toute évidence, C. Linné ne doutait
pas de la création. Ses multiples éloges à Dieu
en
témoignent
clairement.
Toutefois,
l'affirmation dérivée de ce fait historique est
dépourvue de fondement. Linné a reconnu
presque 4 400 espèces animales en 1757, en
rédigeant sa dixième édition de Systema
Naturae. Dans sa contribution, il a présenté : a)
une liste des êtres vivants ordonnés dans un
système cohérent ; b) une catégorisation de
celle-ci (en six classes, formées chacune
d'ordres, qui contiennent des genres, constitués
d'espèces) ; c) une définition, basée sur des
caractères réels, de chacun des éléments qu'il
considérait.
Aucune espèce ne peut exister à
l'extérieur du système.
Aujourd'hui, presque 250 ans plus tard,
300 fois plus d'espèces animales (4 400 x 300)
sont inclues dans ce système et rien n'indique
qu'il s'écroulerait dans le futur. L'essentiel de
l'apport de Linné fut la cohérence dans la
définition et la catégorisation. L'action
correspond à un besoin humain : la
catégorisation
est
une
des
conditions
nécessaires à la pensée ! L'idéologie sousjacente, comme celle de la totalité des
concepts, des méthodes, des hypothèses ou
des théories élaborées ou proposés aux cours
de l'histoire de l'humanité, est sans doute
intéressante du point de vue historique,
philosophique ou personnel. Elle doit cependant
être dissociée de l'évaluation de la portée
scientifique de ces efforts intellectuels. Allonsnous rejeter la théorie de l'évolution, la
physique, les mathématiques à cause des
croyances de leurs fondateurs ?
II. Les noms de taxons sont fixés par le
concept de type et dérivent d'un seul individu,
l'holotype.
Chaque
ensemble
est
constitué
d'éléments. Les éléments de base du système
de classification de la vie sont les espèces, qui
sont en principe des unités discrètes et
discontinues. Or, bien qu'elle soit élémentaire,
l'espèce n'est qu'un concept (ce n'est donc pas
par hasard, que des définitions différentes de
l'espèce existent, la définition biologique étant

__________________________________
16

d'ailleurs bien distincte de la définition
phylogénétique). Faut-il rappeler que nous
n'avons pas d'accès direct à l'étude de l'espèce,
mais à l'étude des spécimens et des populations
concrètes. Les espèces recensées sont basées
sur
des
caractères
concrets
(morphologiques/anatomiques,
moléculaires,
physiologiques, éthologiques, etc…) observées
sur des individus/populations réels. Les taxons
supra-spécifiques sont des groupes d'espèces
plus ou moins proches, donc des concepts
basés sur des concepts qui partagent des
caractères réels. Le fait que les noms
spécifiques soient associés à des objets
concrets (les spécimens), et que les noms des
taxons supérieurs, jusqu'au niveau famille, en
dérivent, assure un lien entre le réel et les
concepts et, en même temps, augmente la
stabilité des noms. Dans le système
« Linnéen », l'espèce-type, basée sur son
matériel type, doit être inclue dans les taxons
supra-spécifiques. Elle détermine le contenu
des taxons monospécifiques, elle assure une
cohérence
du
contenu
des
taxons
plurispécifiques. Il ne faut pas non plus
confondre le concept de type avec la taxinomie
typologique, qui se base sur des ressemblances
ou des différences sans se préoccuper de la
nature des caractères utilisés.
Les éléments de la vie sont donc définis
par leurs caractères mais la compréhension des
caractères et de leur signification évolue. D'où
un triple avantage du système Linnéen : il est
ancré dans la réalité, il est ouvert aux nouvelles
données et il est évolutif. Par ailleurs,
l'affirmation de F. Pleijel qui prétend qu'un
groupe monophylétique est fixé ou défini par le
choix du porte-nom est incorrecte dans
l'absolu : les noms des taxons de rang supérieur
à la famille ne sont pas régis par un code et
n'ont donc pas de porte-nom.
III. Le nom du taxon ne définit pas son
contenu.
En effet, ce qui est possible, par
exemple, dans la chimie inorganique, semble
être impossible dans des systèmes aussi
complexes que ceux des organismes. Le
langage taxinomique est, et doit être,
fonctionnel, la définition précise des taxons
étant un problème étranger à son domaine. La
demande de limites et de définitions du contenu
des taxons supra-spécifiques relève de
l'incompréhension du besoin de classer les
organismes dans un système de référence.
Mais imaginons cependant le contenu des
noms des taxons définis. La découverte de
spécimens possédant des caractères ou des
combinaisons
de
caractères
inconnus

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Bulletin 26

poseraient un problème majeur puisque le
système étant fermé, il leur serait interdit. En
effet, la « nomenclature phylogénétique » nous
laisse deux choix : a) la fixation du nom et de
son contenu (ses limites) à un certain point (un
nœud, une branche) du premier arbre accepté,
au prix de placer la classification dans le
domaine des parasciences (la falsification de
l'hypothèse phylogénétique étant interdite), ou
b) acceptation des nouvelles données qui
auront la faculté désagréable de changer le
contenu et les limites des clades / taxons sans
avoir un impact sur les noms. Personne ne
saura ainsi, en utilisant un nom taxinomique, de
quoi il parle !
IV. Le rang des taxons supraspécifiques
est problématique parce qu'il n'exprime pas les
relations. Les mêmes rangs taxinomiques des
groupes différents ne peuvent être comparés.
Les
niveaux
des
rangs sont
établis
subjectivement par les taxinomistes.
En observant des animaux et des
végétaux, le taxinomiste trouvera des
caractères fondamentaux qui unissent les
espèces de chaque groupe. À ce niveau, nous
allons traiter des caractères homologues chez
les deux groupes, et constater la présence ou
l'absence de ces caractères chez les uns ou
chez les autres. Dès que notre intérêt se sera
porté spécifiquement sur les animaux, nous les
séparerons en sous-groupes, par exemple en se
basant sur les différents plans d'organisation
des corps. À ce niveau, le retour aux caractères
utilisés au niveau supérieur (pour distinguer les
règnes) devient impossible, à cause de
l'absence d’homologies. Un processus analogue
va se produire en descendant dans les
subdivisions taxinomiques. L'exemple donné
par F. Pleijel (le genre Homo n'est pas
comparable au genre Phyllodoce), et son
insatisfaction entraînée par l'impossibilité de
comparer les taxons du même rang, sont donc
dépourvus de sens. Les caractères utilisés à
l'intérieur des mammifères ne sont pas
pertinents chez Phyllodoce parce qu'ils ne sont
pas homologues aux caractères utilisés pour
définir les divers groupes de polychètes ou de
vers.
Les genres, comme les sous-genres, les
tribus, les familles et tous les autres taxons
supra-spécifiques, sont en principe des groupes
d'espèces monophylétiques. Ni plus, ni moins.
Chaque taxon représente un certain secteur
(point) sur l'arbre de la vie. Son nom n'est rien
d'autre que son nom. Les taxons sont des
vecteurs d'information dépourvus de sens une
fois sorti de leur contexte taxinomique. D'où une
certaine subjectivité dans l'établissement des

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Bulletin 26

rangs. Chaque taxon ayant au moins deux
taxons subordonnés peut être formellement
subdivisé en unités monophylétiques (nous y
reviendrons plus loin) de rang variable à
l'intérieur d'une fourchette plus ou moins
grande. Puisque les unités supra-spécifiques de
la classification dérivent du besoin de la
classification (la catégorisation), et non d'un
besoin de valeurs absolues, la liberté du
taxinomiste qui établit un rang est limitée
seulement par l'environnement taxinomique du
groupe en question. Par exemple, deux espèces
nouvelles représentant un embranchement
nouveau peuvent être classées dans le même
genre, ou dans des genres différents
appartenant à des familles, ordres et classes
différents. Dans les deux cas, elles vont
occuper le même point sur l'arbre de la vie. Un
groupe supra-spécifique de coléoptères peut
avoir un rang formel seulement dans la
fourchette sous-genre/sous-ordre, celui de
carabiques
dans
la
fourchette
sousgenre/famille. Le « besoin » d'objectiver les
rangs taxinomiques ne découle pas de besoins
de la taxinomie, comme le « besoin »
d'objectiver la notion de « beauté » des
philosophes marxistes d'après guerre n'a pas
découlé des besoins de la philosophie ou de
l'art.
Les rangs de certains taxons supragénériques sont indiqués par la terminaison de
leur nom. En changeant le rang de ces taxons,
on change leur terminaison, par exemple -ini en
-inae, sans toucher au radical des noms. La
simple suppression de ces terminaisons, sous
prétexte de l'instabilité qu'elle engendre,
mènerait à une perte importante d'information
sur la classification du taxon. La nomenclature,
comme d'autres langues évoluées, fonctionne
avec des altérations grammaticales de ses
composants !
V. Le lien entre les types et les rangs
engendre des synonymes.
L'exemple (Pleijel, 2000 : fig. 2) montre
six espèces groupées alternativement en un,
deux et trois groupes. Grâce au lien obligatoire
espèce-type rang, le groupe AB au moins va
garder le nom originel dans tous les cas et le
transfert des espèces C à F va affecter leurs
combinaisons avec des noms génériques et
éventuellement les terminaisons grammaticales
de noms spécifiques. Au niveau taxinomique
supérieur, dans le cas de transferts de genres,
tribus, familles, dans d'autres taxons supérieurs,
il n'y a pas d'impact sur les noms. De même
pour les transferts des espèces dans différents
sous-genres du même genre nominal. Sans lien
type-taxon, les changements de noms dans

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17

l'exemple présenté auraient pu affecter tous les
groupes, donc augmenteraient l'instabilité et
n'importe quel scénario phylogénétique aurait
pu être proposé, sans possibilité de tester son
fondement.
VI. La nomenclature est instable, les
changements de noms sont difficilement
acceptables, notamment par des nontaxinomistes.
Certes, l'instabilité des noms des taxons
(pas de la nomenclature) est pesante. Mais aller
jusqu'à rejeter la nomenclature, sans analyse
réelle des causes de cette instabilité, serait
aussi absurde que rejeter la médecine à cause
de certains médecins. En fait, les changements
de noms (ou de combinaisons de noms) de
taxons dérivent de sources différentes.
a) La majorité de noms spécifiques et
génériques couramment utilisés sont tirés de
sources secondaires. Peu de taxinomistes (et
probablement aucun des biologistes nontaxinomistes) ne vérifient l'orthographe correcte
des noms. Les vérifications progressives des
anciennes publications permettent d'éliminer les
erreurs et de découvrir des homonymes et des
synonymes
éventuels.
En
plus,
les
innombrables émendations injustifiées de noms
publiées notamment au cours du 19ème siècle,
se corrigent progressivement. Par ex. le nom
scientifique du nécrophore, Nicrophorus, corrigé
en Necrophorus, existe simultanément sous ces
2 formes dans la littérature.
b) Les espèces et les genres ont été
définis par leurs auteurs d'une manière plus au
moins compréhensible et les taxinomistes ont
essayé d'interpréter ces définitions. De
nombreuses erreurs en ont découlé, d'où des
descriptions multiples du même taxon, et les
publications de noms synonymes. Une autre
raison de la production de synonymes est la
sous-estimation de la variabilité infraspécifique
et du potentiel de dispersion des espèces. Ainsi,
un petit staphylin humicole Leptusa piceata a 17
synonymes, la plupart introduits par un
spécialiste croyant en un endémisme extrême
chez les Leptusa.
La vérification des sources primaires, le
réexamen de matériel type et l'approche non
typologique
des
taxinomistes
mènent
progressivement à l'élimination de ces erreurs.
Dans ces deux cas, il s'agit, comme l'a
remarqué Dubois (2000), d'un phénomène limité
dans le temps et non inhérent à la taxinomie.
c) Les taxons supra-spécifiques doivent
être, en principe, monophylétiques. On n'admet
plus la paraphylie dans un système censé
refléter l'évolution. Or, la reconnaissance de la
monophylie, parfois « évidente », n'est pas

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18

aisée dans beaucoup de cas, il suffit de se
rappeler les oiseaux et les « reptiles ». Les
relations entre les taxons sont très souvent
obscurcies par des homoplasies. D'ailleurs, la
découverte d'un nouveau caractère peut rendre
polyphylétique ou paraphylétique un groupe,
précédemment
considéré
comme
monophylétique. Au niveau des noms, cela va
se traduire soit par la production de nouveaux
noms, soit par leur mise en synonymie, soit par
des transferts et changements de rang. Étant
donné que nous ne connaissons ni la totalité
des taxons, ni la plupart de leurs caractères, ni
la signification phylogénétique de la majorité
des caractères observés, il s'avère difficile
d'être sûr que les hypothèses exprimées par la
classification ne seront pas contredites par des
découvertes futures. La taxinomie rejoint ici les
autres domaines scientifiques, elle est ouverte
au progrès et refuse les dogmes. La stabilité
totale des noms des taxons reviendrait à leur
codification et placerait la taxonomie dans le
domaine des croyances.
d) Le rang des taxons est, à l'intérieur des
limites indiquées plus haut, largement subjectif
et l'objet de controverses ayant un impact sur la
stabilité des noms. Comme mentionné
précédemment, n'importe quel groupe non
monospécifique peut être subdivisé en deux ou
plusieurs taxons monophylétiques formels.
Suivant l'école à laquelle ils se rattachent et
leurs
habitudes,
certains
taxinomistes
reconnaissent des groupes informels d'espèces
à l'intérieur d'un genre nominal, là où d'autres
établissent des sous-genres ou des genres (par
ex. chez les Aphodius ou les Bembidion,
affectant dans ces cas des milliers d'espèces).
Au niveau supérieur, on peut placer
arbitrairement les anciens sous-genres au
niveau générique (comme chez les Geotrupes),
et les tribus et sous-familles au rang de famille
(chez les Carabidae par exemple). Ces actions
n'apportent pas d'information nouvelle. Elles
expriment uniquement l'opinion subjective du
taxinomiste sur « l'importance » ou « la
différence » du groupe et des caractères
étudiés. Si, par exemple, la totalité des
nombreuses sous-familles de scarabées sont
relevées au rang de famille, c'est sans
importance, pourvu que chacune d'elles reste
monophylétique et que cet ensemble soit
dissocié du contexte taxinomique supérieur.
Naturellement, au moment de leur traitement
avec d'autres constituants de la même superfamille, le taxinomiste va se heurter à une
dissymétrie gênante. Au niveau inférieur,
l'atomisation de genres multispécifiques en une
multitude de petits genres porte un fort potentiel
de production de noms homonymes en cas de

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Bulletin 26

rétablissement de grands genres. Le troisième
inconvénient des atomisations de taxons
formels est la production d'une forte quantité de
noms.
Cette source d'instabilité est bien réelle,
mais pourrait, en principe, être maîtrisée. Il
suffirait
probablement
de réserver les
éclatements des anciens taxons et les
changements de rang aux cas des paraphylies
ou des polyphylies documentés. Le rôle de la
formation des taxinomistes et la responsabilité
des rédactions sont ici évidents. Si nous
persistons à considérer les actions des
taxinomistes comme l'expression de leur liberté
personnelle,
ce
type
d'instabilité
va
probablement perdurer.
La « nomenclature phylogénétique » veut
éliminer les défauts réels et imaginaires de la
nomenclature traditionnelle. Elle propose le
remplacement du concept type/taxon basé sur
des observation de caractères réels d'objets
réels par un résultat de calcul statistique. Dans
un premier temps, elle s'occuperait seulement
des taxons supraspécifiques. Cette taxinomie
apporterait à la fois la stabilité et un contenu
aux noms de taxons.
Les caractères utilisés en biologie sont
ceux des spécimens représentants des espèces
(en laissant de côté les hybrides). Il est donc
impossible
de
dissocier
une
étude
phylogénétique de celle de l'espèce. De deux
choses l'une : soit le taxinomiste ne connaît pas
les espèces qui représentent les taxons
supérieurs étudiés, soit le niveau de l'alphataxinomie est suffisamment élevé pour qu'il
puisse se baser sur des données déjà mises en
évidence. Dans le premier cas, dans l'ignorance
de l'identité spécifique, la vérification des
synapomorphies et des arbres phylogénétiques
serait impossible. Or, une démarche non
vérifiable est inadmissible en sciences. Dans le
deuxième cas, la bêta-taxinomie (= phylogénie)
peut être appliquée seulement dans les groupes
déjà suffisamment étudiés par les alphataxinomistes. Donc, une assez grande partie
des vertébrés et une minuscule partie des
invertébrés devraient représenter le règne
animal. De ce fait, la « nomenclature
phylogénétique » perdrait toute prétention à
l'universalité.
Mais il y a des observations encore plus
problématiques. D'abord, il est tout à fait
impossible de traiter exhaustivement un très
grand nombre de taxons par les méthodes
cladistiques. Les ordinateurs les plus puissants
n'en ont pas la capacité. Ensuite, plusieurs
modes d'élaboration de phylogénies existent :
manuel, par différents types de logiciels, par le
choix du groupe-frère, en polarisant ou non les

__________________________________
Bulletin 26

états des caractères, avec ou sans pondération,
par les différents traitements des caractères aux
états multiples... Ces choix vont influencer la
topographie des arbres. Le même procédé
d'analyse phylogénétique, basé sur les
caractères
morphologiques/anatomiques,
auxquels on peut ajouter des caractères
physiologiques,
éthologiques,
écologiques,
distributionnels etc., produit une multitude
d'arbres. La phylogénie peut être aussi
manipulée par l'adjonction ou l'élimination de
caractères ou de taxons. Le résultat correct,
celui qui reflète l'évolution réelle, est-il celui
d'un arbre de consensus (avec des polytomies
probables), ou celui choisi arbitrairement ?
L'honnêteté intellectuelle du chercheur est
rarement aussi sollicitée que dans l'élaboration
d'une phylogénie.
Toutefois, nous pourrions négliger le
problème des arbres si les autapomorphies et
les synapomorphies hypothétiques étaient
suffisamment robustes pour à la fois définir les
taxons et éclairer leurs relations. En réalité, les
synapomorphies sont rarement évidentes. Le
problème des synapomorphies est celui des
homologies et des analogies. Il peut être illustré
par l'exemple donné par Pleijel & Dayrat
(2000) :
le
genre
Phyllodoce
serait
monophylétique parce que ses membres sont
unis par une synapomorphie, une incision
derrière la tête. Mais comment savoir si cette
incision se développa une seule fois au cours
de l'évolution ? La robustesse d'une hypothèse
phylogénétique est donc relative.
Les taxinomistes ont depuis longtemps
remarqué les contradictions entre différents
complexes de caractères et ils ont parfois
préféré choisir un seul complexe de caractères
(par ex. les organes génitaux chez certains
insectes) pour assurer des résultats. Cette
méthode aboutit à une multitude de concepts
divergents pour un groupe donné, chacun
prétendant à la vérité. Les méthodes
cladistiques appliquées honnêtement ont
l'avantage de présenter une multitude de
scénarios plausibles, avec certains points
éventuellement résolus et avec la possibilité de
tester objectivement les différentes phases du
procédé et les résultats qui en découlent. Il
serait dommage d'annuler ce progrès par la
codification des arbres et des noms proposés
par la « nomenclature phylogénétique ».
Cela dit, nous pouvons tout de même
nous interroger sur les causes de la crise de la
taxinomie dans la plupart des pays européens.
Considérée comme une science inexacte, on l'a
progressivement réduite ou éliminée des
universités où, dans bien des cas, elle est
confondue avec l'art de nommer des

______________________________
19

organismes (cette vision réductrice est, pour en
revenir aux métaphores, comme une réduction
de la médecine en l'art d'écrire des
ordonnances).
La
taxinomie
peut
éventuellement servir, mais son intérêt serait
trop limité pour que les crédits nécessaires à
son développement soient libérés. Éliminée ou
quasi éliminée des Académies et des autres
grandes structures de recherche, elle trouve
difficilement des défenseurs au niveau
décisionnel.
Curieusement, plusieurs paradoxes se
greffent sur cette situation :
1) L'écologie est soutenue bien qu'elle
soit censée étudier les interactions des
organismes, donc des espèces (qui seraient à
peu près dépourvues d'intérêt), avec leur
environnement. Certains écologistes deviennent
taxinomistes par besoin et « au noir », d'autres
recourent à l'aide des taxinomistes amateurs.
Dans ce cas, leur travail considéré comme
scientifique se base sur des données produites
par des personnes en fait doublement
déconsidérées !
2)
L'élaboration
des
modèles
phylogénétiques, notamment par les méthodes
de la biologie moléculaire, est soutenue bien
qu'il s'agisse d'études sur les relations entre les
taxons qui eux sont déconsidérés.
3) La crise de la biodiversité est
préoccupante et des fonds considérables sont
libérés pour saisir des données qui pourraient
documenter l'état de la biosphère. On extrapole
à partir des prélèvements ponctuels, mais
personne ne peut traiter les groupes tropicaux
multispécifiques.
Faute
de
taxinomistes
disponibles,
on
ignore
la
variabilité
infraspécifique et on ne connaît pas les
caractères spécifiques des taxons prélevés. Par
conséquent, les extrapolations se basent soit
sur des groupes taxinomiques peu diversifiés et
bien maîtrisés, dans l'espoir qu'ils seront
représentatifs, soit restent extrêmement peu
précises. Quoi qu'il en soit, l'information
utilisable ne peut être fournie que par des
personnes ayant une formation taxinomique qui elle serait à peu près inutile.
Actuellement, dans beaucoup de pays,
les derniers refuges de la taxinomie sont les
musées d'histoire naturelle. Les collections des
grands musées documentent la quasi-totalité
des taxons recensés et permettent aux
taxinomistes l'étude d'un échantillonnage
impossible à réunir sur le terrain au cours d'une
vie.
Or,
les
collections
grandissent
continuellement, mais le nombre de personnes
qui en ont la charge stagne ou régresse. À partir
d'une certaine surcharge, le taxinomiste doit soit

__________________________________
20

réduire sa production scientifique soit abaisser
le niveau de la gestion des collections.
À ce problème s'associent au moins deux
phénomènes qui affaiblissent la taxinomie dans
les musées.
Les autorités considèrent les collections
biologiques de la même manière que les
collections d'objets d'art ou ethnographiques.
Chacun des spécimens aurait une valeur
intrinsèque, bien qu'ils soient prélevés de
populations qui, normalement, rétablissent leurs
effectifs rapidement... D'autre part, les taxons
sont considérés comme étant définis une fois
pour toutes. À partir de ces présomptions, une
pression qui a pris la forme d'une pandémie
s'abat sur les chercheurs des musées d'histoire
naturelle : ils doivent « informatiser » leurs
collections. Au lieu de résoudre des problèmes,
ils sont poussés à établir des bases de données
reposant sur des bases douteuses et dont la
valeur ajoutée n'a jamais été analysée.
Plus
que
d'autres
naturalistes
probablement, les taxinomistes sont interpellés
par la dégradation continuelle des sites naturels,
notamment ceux à haute diversité biologique ou
à proportion importante d'endémiques. Ils ont de
bonnes raisons de croire que les prélèvements
possibles aujourd'hui ne le seront plus demain.
Ils sont nombreux à risquer leur santé et à
investir beaucoup pour réaliser des missions de
collecte. Or, les restrictions, notamment dans
les pays à diversité biologiques très haute, dont
la
faune
encore
mal
connue
est
progressivement exterminée, rendent leurs
efforts plus compliqués. Ainsi, à une
administration domestique souvent pesante
s'ajoutent des requêtes, des formulaires, des
rapports et des dépenses supplémentaires.
Il me semble que l'homme a le besoin et
le droit de savoir qu’elles étaient, et sont
encore, les formes de vie existant dans son
univers. Espérons que les taxinomistes
retrouveront des conditions favorables pour
pouvoir répondre à cette question.
Ivan LOBL
Remerciements : Il m'est agréable de remercier
D. Burckhardt, J. Mariaux et C. Vaucher pour
leurs suggestions et commentaires.
Bibliographie :
Benton M. J., 2000 : Stems, nods, crown clades,
and rank-free lists: is Linnaeus dead ?
Biological Reviews 75 : 633-648.
Dubois A., 2000 : Nomenclature zoologique :
quelques problèmes et besoins actuels.

________________________________
Bulletin 26

Bulletin de la Société Française de
Systématique 24 : 13-23.
Nixon K. C. et J. M. Carpenter, 2000 : On the
other
"Phylogenetic
Systematics".
Cladistics 16 : 298-318.
Pleijel F., 2000 : Nomenclature linnéenne et
nomenclature phylogénétique. Bulletin de

la Société Française de Systématique
24 : 25-28.
Pleijel F. et B. Dayrat, 2000 : De l'évolution
dans la nomenclature ? La Recherche
333 : 48-50.

COMPTE RENDU DE RÉUNION

 LE COMMERCE DES ANIMAUX
SAUVAGES, 17-18 MAI 2001, PARIS.
Les 17 et 18 mai 2001 s'est déroulé dans
l'auditorium de la Grande Galerie de l'Évolution
du Muséum national d'Histoire naturelle un
premier colloque sur le Commerce des Animaux
sauvages. Cette manifestation a été organisée
conjointement par la Société Zoologique de
France et le Muséum.
Elle a permis la rencontre des nombreux
intervenants dans ce commerce qui concerne
les espèces protégées par la Convention dite de
Washington (CITES), les espèces protégées par
d'autres
réglementation
(arrêté
Guyane
française par exemple qui interdit la
commercialisation de certaines espèces ou
Convention de Berne), mais aussi les espèces
non protégées. Ce commerce peut être légal ou
illégal (fraude).
Dans le cadre de la CITES, le Ministère
de l'Aménagement du Territoire et de
l'Environnement représente l'autorité de gestion
et délivre les permis. Elle fait appel pour cela à
l'avis d'une autorité scientifique représentée en
France par le Muséum national d'Histoire
naturelle.
La salle n'a pas désempli du jeudi matin
au vendredi soir jusqu'à 18 heures 30 : 120
personnes en permanence durant ces deux
journées. Le public consistait en chercheurs du
muséum, journalistes qui ont largement couvert
la manifestation, représentants des organismes
impliqués dans le contrôle du commerce
(Ministère de l'Aménagement du Territoire et de
l'Environnement,
Direction
des
services
vétérinaires, Office national de la Chasse et de
la Faune sauvage, pompiers, Directions
régionales de l'Environnement, membres de la
Société zoologique de France). Cette réunion
était un congrès national car chaque pays
possède sa propre organisation pour contrôler le
commerce des animaux sauvages. Un douanier

__________________________________
Bulletin 26

britannique était cependant présent dans la
salle en permanence.
L'application et le contrôle pratique des
réglementations sur le commerce et la détention
de faune sauvage captive se fait conjointement
par les Services douaniers, la Direction des
Services vétérinaires (DSV) et la Brigade
Convention de Washington de l'Office national
de la Chasse et de la Faune sauvage (ONCFS)
qui siège à Bar-le-Duc. Tous ces services sont à
présent particulièrement actifs et sensibles à ce
type de commerce. Ils réalisent des efforts
considérables afin de contrôler ce qui est légal
et réprimer ce qui est illégal et il faut sans
aucun doute les féliciter pour le travail qu'ils
accomplissent.
Ce colloque a fait clairement ressortir
plusieurs points dont il faut faire écho ici. Les
services chargés des contrôles font état d'un
flagrant manque de documents concernant
l'identification
de
nombreux
groupes
zoologiques repris dans les annexes de la
CITES (coraux et serpents par exemple). Ces
documents devront être réalisés en ayant à
l'esprit que leurs utilisateurs potentiels n'auront
que des connaissances basiques en zoologie.
L'autorité de gestion consulte les
scientifiques du Muséum pour leur avis
concernant les demandes d'animaux figurant
sur les annexes de la CITES. Ces scientifiques
se basent alors sur leurs propres connaissances
mais aussi sur les publications accessibles et
disponibles. Il importe par conséquent que les
systématiciens affichent à présent clairement le
statut de chaque espèce dont ils sont
spécialistes afin que l'autorité scientifique
puisse formuler un avis (positif ou négatif)
argumenté sur des bases scientifiques publiées
pour une demande concernant une espèce
sensible : s'agit-il d'une espèce rare, menacée
ou abondante dans tel ou tel pays et quel auteur
le dit ?
Un autre point que je souhaiterais
développer ici est la responsabilité des
systématiciens quand ils décrivent une espèce

______________________________
21

nouvelle dans un groupe concerné par le
commerce. Il m'est arrivé de trouver chez des
commerçants français un Varan d'une forme
jaune qui m'était inconnue mais qui était vendu
sous le nom d'une espèce commune,
nomenclature qui correspondait alors à l'état de
notre connaissance. En fait cette nouvelle
espèce était en cours de description en
Allemagne et les importateurs français étaient
au courant de son futur statut de nouvelle
espèce mais pas les autorités françaises, ni
moi-même. Ces Varans ont été importés
légalement à un prix supérieur à celui de
l'espèce sous laquelle ils étaient importés (nom
de l'espèce la plus proche alors connue) tout
simplement car aussi bien les importateurs que
les exportateurs en Indonésie savaient qu'une
fois cette espèce décrite, son prix allait encore
augmenter
considérablement.
Les
systématiciens des groupes concernés par le
commerce doivent par conséquent faire preuve
d'une certaine discrétion pour les taxons qu'ils
vont décrire sous peine de voir se développer à
chaque fois un pic de commerce avant la
publication officielle de la description. Notre
société de consommation et l'internet qui s'en
fait le véhicule engendre une demande de plus
en plus forte de faune sauvage, légalement et
illégalement : de nouveaux besoins se créent,
encore activés par les bourses et autre
expositions de plus en plus nombreuses. La
détention de beaucoup d'espèces est à présent
banalisée à outrance à tel point qu'on en oublie
qu'il s'agit d'un animal vivant et non pas d'un
produit de consommation ordinaire comme une
paire de chaussettes ! Plusieurs centaines de
milliers de sites concernent le commerce des
animaux (plus de 300 000 sites pour les
oiseaux) et il est à présent difficile de faire le tri
de ce qui est « propre » et de ce qui est
« frauduleux ».
Les nombreux intervenants du colloque
(plus d'une trentaine) ont souligné à plusieurs
reprises le fait que certaines espèces
commercialisées n'étaient pas adaptées au
maintien en captivité ; c'est le cas de quelques
tortues ou de la plupart des caméléons. Un
important travail reste à faire dans ce domaine.
On peut même se demander s'il ne serait pas
utile d'établir des labels de qualité pour ces
nouveaux animaux de compagnie (NAC) sous
la forme d'ECO-NACS certifiés conforme à un
cahier des charges. Les eco-nacs seraient
commercialisés de façon « propre » depuis leur
pays d'origine jusqu'à l'acheteur final et

__________________________________
22

correspondraient à des animaux capables de
« supporter » la captivité.
Dans de nombreux cas, le commerce des
animaux sauvages répond à une demande qui
n'est pas essentielle et vitale. Un important
travail d'éducation reste à accomplir dans les
pays consommateurs : éducation des acheteurs
mais
aussi
éducation
des
personnes
directement impliquées dans le contrôle. La
décision récente de décentralisation aussi bien
de l'autorité de gestion de la CITES (autrefois le
Ministère accordait les permis CITES mais à
présent
les
Directions
régionales
de
l'Environnement, les DIREN, en ont la charge)
que de la délivrance des Certificats de Capacité
qui sanctionnent les compétences d'une
personne pour détenir des animaux de la faune
sauvage (autrefois accordé par le Ministre après
examen du dossier par une commission
nationale et à présent par le Préfet de chaque
région) est un handicap certain pour l'harmonie
du commerce des animaux sauvages au niveau
national.
Pour ce qui est des pays d'origine de ces
animaux, la plupart situés dans les zones
tropicales, l'éducation locale reste délicate car
le niveau de vie est souvent tellement bas que
l'exploitation de l'« or sur pattes » reste une
tentation difficile à ne pas assouvir. Il n'est pas
rare de constater que l'argent issu de ce type de
commerce serve à acheter des armes destinées
localement à des guerres.
En conclusion ce colloque a clairement
montré la nécessité d'une communication
accrue entre les différents organismes
impliqués dans la gestion et le contrôle du
commerce animal. Face à l'ampleur du
phénomène les moyens (aussi bien financiers
qu'humains) accordés aux services concernés
ne sont pas à la hauteur de la tâche à
accomplir. Des efforts devront être fait pour
améliorer cette situation. De nouvelles règles
claires doivent être définies rapidement afin de
permettre au commerce de se maintenir à un
niveau qualitatif et quantitatif acceptable aussi
bien pour les espèces animales concernées,
que pour notre société.
Ivan INEICH, organisateur du colloque
Muséum national d'Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et
Amphibiens)
25, rue Cuvier, 75005 Paris
e-mail : ineich@mnhn.fr

________________________________
Bulletin 26

THÈSES et H.D.R.

 ORIGINE ET DIFFÉRENCIATION DES
ELASMOTHERIINA PARMI LES
RHINOCEROTIDAE (MAMMALIA,
PERISSODACTYLA) : ANALYSE
CLADISTIQUE ET IMPLICATIONS
BIOSTRATIGRAPHIQUES ET
PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUES.
Pierre-Olivier ANTOINE
Laboratoire de Paléontologie
Thèse de doctorat (Muséum national d'Histoire
naturelle)
Date de soutenance : 29 juin 2001
Directeur de thèse : Pascal TASSY
Les
Elasmotheriina
(Mammalia,
Perissodactyla, Rhinocerotidae) sont replacés
dans leur cadre systématique, spatio-temporel
et historique. 282 caractères anatomiques (52
crâniens, 10 mandibulaires, 120 dentaires, 100
post-crâniens) sont décrits et illustrés.
Trois arbres également parcimonieux
(1249 pas ; I.C. = 0,30 ; I.R. = 0,58) sont
obtenus dans l’analyse cladistique fondée sur
les 282 caractères contrôlés chez 36 taxons
terminaux : 4 extra-groupes, 19 Elasmotheriina
(= groupe interne), 13 Rhinocerotidae (= groupe
de branchement). L’arbre de consensus strict
est
de
la
forme
(Rhinocerotidae
((
Rhinocerotinae ( Rhinocerotini (Rhinocerotina,
Teleoceratina) (Elasmotheriinae (Diceratherium
armatum (Elasmotheriini (Menoceras arikarense
(Elasmotheriina))))). Plusieurs analyses de
parcimonie fractionnées sont effectuées : des
analyses partielles fondées sur une partie des
caractères et des analyses restreintes en termes
de taxons. Un parallélisme évolutif est mis en
évidence entre les Elasmotheriina évolués et
certains Rhinocerotina ; la séquence de
branchement des Elasmotheriina est confirmée
et l’influence de l’échantillonnage taxinomique
contrôlée.
Une
classification
provisoire
des
Rhinocerotidae est proposée. La systématique
des Elasmotheriina est révisée et les diagnoses
cladistiques établies. Le cladogramme des
Elasmotheriinae révisés est confronté aux
données stratigraphiques : plusieurs lignéesfantômes sont supposées ; les principaux traits
de
l’évolution
morphologique
des

__________________________________
Bulletin 26

Elasmotheriina sont récapitulés et leur intérêt
biostratigraphique discuté. Les différentes
phases de dispersion des Elasmotheriinae
(Oligocène/Pléistocène
supérieur)
sont
replacées
dans
leur
contexte
paléobiogéographique. L’évolution et les
fluctuations de distribution géographique des
Elasmotheriina depuis le Miocène inférieur sont
mises en relation avec l’évolution de leur
régime alimentaire.
Mots-clé :
Elasmotheriina,
Rhinocerotidae,
Analyse
cladistique,
Phylogénie,
Biostratigraphie, Paléobiogéographie

 DEUX APPROCHES DE L’ÉVOLUTION
MOLÉCULAIRE : ASYMÉTRIES DE
COMPOSITION ET RECHERCHE DES
COVARIONS.
Philippe LOPEZ
Laboratoire : UPRES-A CNRS 8080
«Développement et évolution »
Thèse de doctorat (Université Orsay Paris XI)
Date de soutenance : 12 décembre 2000
Directeur de thèse : Hervé PHILIPPE
L’évolution moléculaire peut s’étudier
d’au moins deux manières : la première
approche consiste à analyser les propriétés
spatiales
de
séquences
biologiques
individuelles (étude horizontale) et la seconde à
comparer un grand nombre de ces séquences
pour inférer des événements historiques (étude
verticale). Nous avons appliqué ces deux
conceptions à l’étude des asymétries de
composition dans les génomes complets et à
celle d’un nouveau modèle d’évolution, le
modèle gamma-covarion. Dans une première
partie, nous étendons les analyses classiques
de l’excès de G sur C, ou de A sur T, dans les
séquences génomiques par l’excès de mots de
2 à 8 nucléotides sur leurs complémentaires
inverses. Cette technique permet de mieux
prédire in silico les origines de réplication de
certains génomes bactériens, et surtout pour la
première fois des archébactéries, pour
lesquelles nous montrons qu’elles ont une
origine unique de réplication in silico, ce que

______________________________
23

nous confirmons par des expériences in vitro.
Par ailleurs, la cause des asymétries de
composition reste à déterminer, mais nous
démontrons qu’elles peuvent se réduire aux
effets conjugués d’une orientation biaisée des
gènes et d’un biais mutationnel global lié à la
réplication. Dans une seconde partie, nous
invalidons par un test statistique la majeure
partie des modèles d’évolution utilisés jusqu’à
présent, qui postulent que le taux de substitution
d’une position donnée est constant dans le
temps. Cette violation des modèles est la cause
d’artéfacts de reconstruction en phylogénie,
dont nous détaillons quelques exemples,
comme la position de la racine de l’arbre
universel du vivant ou encore la phylogénie des
eucaryotes. Nous proposons alors un nouveau
modèle d’évolution à partir du modèle covarion,
pour lequel le taux de substitution peut varier le
long de l’arbre. Les conséquences de ce modèle
pour la phylogénie et ses possibles
implémentations sont discutées.

 ORIGINE ET ÉVOLUTION DES
MÉCANISMES MOLÉCULAIRES
CONTRÔLANT LA MORPHOGÉNÈSE
CHEZ LES MÉTAZOAIRES : UN
NOUVEAU MODÈLE SPONGIAIRE,
SYCON RAPHANUS (CALCISPONGIA,
CALCARONEA).
Michaël MANUEL
Laboratoire DIMAR (UMR 6540), Centre
d'Océanologie de Marseille, Station Marine
d'Endoume
Thèse de doctorat (Université Orsay Paris XI)
Date de soutenance : 05 janvier 2001
Directeur de thèse : Nicole BOURY-ESNAULT
Depuis quelques années, l’essor de la
génétique du développement a profondément
renouvelé notre compréhension de l’évolution
de l’organisation morphologique chez les
animaux pluricellulaires (Métazoaires). Chez les
Bilateria (ou Triploblastes) tout particulièrement,
l’implication de familles de gènes homologues
dans
le
contrôle
des
processus
morphogénétiques chez des animaux très
éloignés
morphologiquement
et
phylogénétiquement, comme la Drosophile et
les Vertébrés, a remis à l’honneur le concept
d’unicité fondamentale d’organisation des
animaux et suscité l’espoir de comprendre
l’évolution de la complexité morphologique à
travers
l’évolution
des
mécanismes
moléculaires du développement.

__________________________________
24

Dans cette perspective, les Éponges ont
un intérêt tout particulier du fait de leur position
phylogénétique à la base de l’arbre des
Métazoaires. Toutefois, dans le domaine de la
biologie du développement, les Éponges
souffrent d’une réputation excessive de
simplicité morphologique, de nature à
décourager les recherches les plus ambitieuses.
L’objectif de ce travail est de promouvoir
un nouveau modèle spongiaire pour ce type de
recherches, l’éponge calcaire Sycon raphanus
(Calcispongia, Calcaronea, Leucosoleniida,
Sycettidae). Jusqu’à présent, la recherche des
gènes de développement chez les Éponges n’a
porté pratiquement que sur des démosponges
d’eau douce du genre Ephydatia, qui ne
présentent pas un plan d’organisation bien
défini.
Le premier chapitre de ce travail est
consacré à la morphologie et à la systématique
de Sycon raphanus. Les caractères principaux
de l’organisation et du développement
embryonnaire de cette éponge y sont décrits en
mettant l’accent sur les polarités et les
différenciations morphologiques qui rendent ce
modèle particulièrement intéressant dans la
perspective de l’élucidation des mécanismes
moléculaires contrôlant la morphogenèse. Les
caractères morphologiques utilisables pour
différencier les espèces de Sycon sont
réévalués
et
une
première
révision
taxonomique du genre est présentée, dans le
but de faciliter l’identification de l’espèce
étudiée. Enfin, une étude préliminaire de
l’organisation histologique et de la cytologie de
Sycon raphanus, à partir de coupes semi-fines
et de clichés en microscopie électronique à
transmission, a été réalisée dans le but de
compléter les données de la littérature.
Le deuxième chapitre a pour but de
préciser la position phylogénétique du nouveau
modèle, à partir des données moléculaires. Les
arguments en faveur de la monophylie des
Métazoaires incluant les Éponges sont rappelés,
en y ajoutant une nouvelle synapomorphie.
L’analyse de séquences d’ARNr 18S permet de
renforcer l’hypothèse selon laquelle les Éponges
Calcaires (Calcispongia) sont plus apparentées
aux Eumétazoaires (Cténaires, Cnidaires,
Bilateria) qu’aux Démosponges, ce qui accroît
encore l’intérêt de Sycon raphanus pour
comprendre l’évolution de la morphogenèse à la
base de l’arbre des Métazoaires. Au sein des
Calcispongia, la monophylie des Calcaronea et
des Calcinea est fortement soutenue, et des
hypothèses sont présentées concernant les
relations
interfamiliales.
La
signification
évolutive des caractères du plan d’organisation

________________________________
Bulletin 26

de S. raphanus est discutée à la lumière des
résultats de ce chapitre.
Dans le troisième chapitre sont présentés
les résultats de la recherche, chez S. raphanus,
des homologues de certaines familles de gènes
impliqués dans le contrôle du développement
chez
les
Eumétazoaires.
Plusieurs
représentants de la superclasse Antennapedia
de gènes à homéoboîte ont été caractérisés,
ainsi qu’un représentant de la superclasse
Paired, et un membre de la famille Brachyury
de gènes à boîte T. Ces résultats confirment et
étendent les conclusions tirées des travaux
antérieurs sur les gènes à homéoboîte de
Démosponges, concernant l’ancienneté des
grandes familles de gènes régulateurs du
développement, spécifiques des Métazoaires.
Par ailleurs, pour la première fois une
importante diversification a été mise en
évidence à l’intérieur de familles données de
gènes à homéoboîte. La technique d’hybridation
in situ, permettant la visualisation dans l’espace
de l’expression des gènes, a été mise au point,
et les premiers résultats obtenus sur un gène à
homéoboîte de la classe NK-2 et sur
l’homologue de Brachyury montrent des patrons
d’expression localisés en accord avec une
fonction dans la morphogenèse. Ce type
d’études offre la possibilité d’identifier les
éléments les plus anciens des mécanismes de
contrôle du développement des Métazoaires.

 LA RÉPÉTITIVITÉ DES CLADES
COMME CRITÈRE DE FIABILITÉ :
APPLICATION À LA PHYLOGÉNIE DES
ACANTHOMORPHA (TELEOSTEI) ET
DES NOTOTHENIOIDEI
(ACANTHOMORPHES ANTARCTIQUES).
Wei-Jen CHEN
Laboratoire d’Ichtyologie Générale et Appliquée
& Service de Systématique Moléculaire (FR
1541)
Thèse de doctorat (Université Paris VI)
Date de soutenance : 11 janvier 2001
Directeur de thèse : Guillaume LECOINTRE
Les Acanthomorpha constituent un tiers
des espèces de vertébrés actuels. La
phylogénie de ces téléostéens est très peu
connue est reste certainement l’un des chantiers
majeurs de l’ichtyologie systématique de
demain. L’insuffisance de nos connaissances de
la phylogénie de ce groupe bloque les
investigations phylogénétiques à plus petite

__________________________________
Bulletin 26

échelle, par exemple la recherche du groupefrère
des
Notothenioidei,
perciformes
antarctiques auxquels nous nous sommes
également intéressés, et plus généralement la
recherche d’extra-groupes pour l’investigation
de la phylogénie de n’importe quel ordre, sousordre ou famille d’acanthomorphes. Quatre
gènes ont été séquencés pour plus de 72
taxons. Les propriétés de chacun de ces gènes
ont été évaluées. La stratégie de leur analyse
phylogénétique se fonde sur les avantages
respectifs
des
analyses
séparées
et
simultanées. Nous tenons pour essentielles les
analyses séparées (sans consensus) afin
d’évaluer la fiabilité des clades à travers leur
répétitivité, et ceci quelle que soit leur
robustesse statistique. D’autre part, l’arbre issu
de l’analyse simultanée fournit la topologie sur
laquelle l’histoire des caractères pourra être
obtenue, et généralement une meilleure
robustesse statistique. Compte tenu de
l’impossibilité d’attribuer une quelconque
fiabilité à un arbre issu d’une seule analyse (la
robustesse statistique n’est pas la fiabilité), c’est
la répétitivité des clades issue des analyses
séparées qui atteste le degré de confiance que
nous accordons aux clades issus de l’analyse
simultanée. L’analyse séparée conduit à une
analyse fine de la congruence taxonomique.
Deux nouvelles procédures ont été mises au
point afin d’interpréter la répétitivité des clades.
L’analyse des « composants répétés du
bootstrap » permet d’empêcher un signal
statistiquement fort mais non répété d’imposer
sa topologie en analyse simultanée. Cette
procédure
est
destinée
à
filtrer
les
conséquences phylogénétiques des biais de
composition affectant une partie des taxons
dans un seul gène. L’analyse des « coregroups » et des « clades de référence » permet
d’interpréter les répétitivités partielles (par
exemple lorsqu’un taxon s’ « échappe » de son
clade dans un seul des arbres). Ces procédures
ont permis d’identifier une partie des 11
nouveaux clades que nous avons pu détecter
dans la radiation des Acanthomorpha. L’une des
questions
qui
nous
intéressait
tout
particulièrement, identifier le groupe-frère des
Notothenioidei, a pu recevoir une réponse. Il
s’agit des Percidae, ce qui représente un hiatus
biogéographique et paléontologique important.
Enfin, des travaux plus précis ont été menés. Le
premier travail concerne la phylogénie fine des
notothénioïdes tardifs : les familles des
Harpagiferidae,
Artedidraconidae,

______________________________
25

Bathydraconidae, et Channichthyidae. La
phylogénie complète des channichthyidés,
fameux poissons des glaces sans hémoglobine,
a été résolue et apparaît congruente avec les
travaux
d’anatomie
antérieurs.
Les
bathydraconidés se subdivisent clairement en
trois clades qui pourraient avoir valeur de sous
familles. Les relations de ces trois clades entre
eux et à l’égard des channichthyidés ne sont
pas
résolues.
Les
harpagiferidés
et
artedidraconidés sont deux familles sœurs. Le
second travail concerne l’un de nos marqueurs
destinés à élucider la phylogénie des

acanthomorphes : la rhodopsine, pigment
visuel. Une comparaison des séquences en
acides aminés aux positions critiques pour
l’absorption de certaines longueurs d’ondes
entre taxons vivant dans des milieux
diversement éclairés montre qu’il n’y a pas de
rapport simple entre les mutations affectant ces
positions et l’accord spectral entre le système
visuel d’un téléostéen et la lumière qui
l’environne.

VIENT DE PARAÎTRE

 CLASSIFICATION PHYLOGÉNÉTIQUE
DU VIVANT.
Guillaume Lecointre & Hervé Le
Guyader (dessins de Dominique Visset),
2001, Belin, Paris, 543 p.
L’arbre de la vie découpé en 15 arbres
principaux (et autant de chapitres), 540 pages,
183 taxons terminaux, 113 nœuds internes,
près de 60 000 espèces citées et quelque chose
comme 1 600 dessins originaux (j’ai renoncé à
comptabiliser les caractères). Sans compter un
lexique et un index de 17 pages. Plus une
annexe de 7 arbres majeurs, non détaillés dans
le corps de l’ouvrage, auxquels s’ajoutent 5
arbres où sont délimités les groupes para- ou
polyphylétiques parmi les plus traditionnels
(algues, invertébrés, reptiles etc…). Et avec une
introduction de 46 pages sur les principes
généraux de l’analyse phylogénétique (où,
inexplicablement, une place est laissée à des
méthodes et concepts non phylogénétiques
comme l’UPGMA et l’horloge moléculaire, une
distraction ?).
Ces chiffres sont éloquents. L’entreprise
était ambitieuse, pour le moins. Nous avons là
un ouvrage sans équivalent. Certes, les
germanophones avaient le manuel de Hennig (1)
sur la classification phylogénétique des
invertébrés (incluant les chordés, même
brièvement :
monophylie
oblige),
les
anglophones avaient le Nielsen (2) (avec la
classification phylogénétique des grands
groupes d’animaux, mais seulement des
animaux) et j’en passe, d’anglophones,
notamment en matière de botanique (on
consultera la bibliographie p. 522 si l’on est

__________________________________
26

curieux). Mais désormais, grâce à Lecointre et à
Le Guyader – tous deux enseignantschercheurs membres de la SFS, ceci explique-til cela ? – les francophones ont tout, excepté les
virus (qui ne sont pas des vivants au sens
donné par les auteurs).
Ce livre est en fait un immense fichier
que l’on peut consulter, en même temps qu’un
grand dépliant pratique à manipuler, tout en
suivant, dans le texte, les nœuds et caractères
du clade choisi. Après un temps d’adaptation, et
un savoir minimal sur le sujet (chercher les
protostomiens avant les deutérostomiens, par
exemple) ce pari se révèle tout à fait réussi et le
livre devient très pratique. L’information
présentée selon un plan rigoureux et stéréotypé
est,
de
la
sorte,
acquise
presque
automatiquement.
L’illustration,
impressionnante, est fort pédagogique tout en
étant très élégante malgré quelques rares
schémas ambigus, voire incompréhensibles,
comme le pied du loup de la page 437 ou la
région auditive de la page 416. Et puis, quel
plaisir de voir tous ces vivants qui en
surprendront plus d’un. Pour le coup, on assiste
au triomphe de la biodiversité. Avec au passage
quelques vedettes qui reviennent plus qu’à leur
tour, apparemment ce sont les fétiches des
auteurs, si l’on en juge par le nombre de
citations : l’Abies nordmanniana et l’Homo
sapiens, puis Pan troglodytes, Zea mays et
Helix pomatia, sans oublier le gris du Gabon. À
propos d’Homo sapiens, on appréciera
l’hommage appuyé à E. P. Jacobs (en tout cas,
je l’ai apprécié !). Celui (d’hommage) à
Raymond Macherot, l’immortel créateur de
Chlorophylle et Minimum, ne sera perçu que par

________________________________
Bulletin 26

les seuls amateurs avertis de la BD belge des
années 50-60, je n’en dis pas plus !
Malgré cet immense effort, il y aura
indiscutablement des lecteurs pour regretter que
tel groupe ne soit pas développé, pourquoi pas
plus de détails sur les oiseaux et tant sur les
primates ? Pourquoi deux pages seulement sur
les angiospermes (230 000 espèces) et trois
pages sur les céphalopodes (730 espèces) ? Si
le poulpe a battu la rose, j’y vois la victoire du
cerveau sur le parfum ; un manque de poésie
chez nos auteurs ? ou des choix, tout
simplement, parce qu’il fallait faire des choix
afin de maintenir la taille du livre dans les
limites d’un usuel ? Dans l’avant-propos, les
auteurs donnent l’une des clés de leur choix : le
livre est orienté vers les professeurs du
secondaire, il se devait donc de développer,
outre ce qui pose problème par rapport à la
tradition, ce qui est attendu parce que destiné à
être utilisé (les primates par exemple).
Face à une telle prouesse, on se sent un
peu mesquin à trouver ici et là des coquilles,
ailleurs que dans le chapitre 8 (du style
symphiles p. 308, ou bien Lybie p. 483 : je
précise, pour bien montrer que j’ai lu le livre !).
On répugne également à ergoter sur telle ou
telle manie de Lecointre et de Le Guyader.
Comme la décision de ne dénommer les clades
que par des noms vernaculaires (même si p. 14
un Mammalia et un Crocodilyia (sic) ont
échappé aux auteurs). Cela nous donne, par
exemple, des Hominoïdes différents des
Hominoïdés, pas facile.
On imagine aussi que tout un chacun
contestera tel clade, tel caractère, telle
explication plutôt confuse. J’entends des
collègues s’exciter sur le chapitre dont ils sont
spécialistes, un peu comme sur la classification
des Mammalia de McKenna & Bell (3) : on
critique mais on s’en sert tout le temps ! Par
exemple, bien que non-primatologue, je suis
resté dubitatif sur les « primates lato sensu » de
la page 416 et de leur caractère.
Je vais quand même aborder ici le
problème touchant aux fossiles, puisque
paléontologue je suis, paléontologue je reste.
Ce livre est fondé sur l’arbre des vivants, ne
cherchons donc pas querelle aux auteurs.
Pourtant ces derniers mentionnent, pour chaque
clade, les plus anciens fossiles connus.
Information précieuse mais d’où surgit alors la
question de savoir si lesdits fossiles ont bien, ou
non, les synapomorphies prêtées aux actuels.
On s’en doute, la question devient celle de la
définition des groupes entiers vs groupes
apicaux (les « groupes » et « *groupes » de
Hennig, dits encore total groups et crown
groups) et celle de la réfutation, par les fossiles,

__________________________________
Bulletin 26

des homologies partagées par les actuels. Un
exemple : la perte du foramen mastoïdien est
présenté comme la synapomorphie des
cétongulés (p.435) en même temps que les
arctocyonidés (fossiles) sont considérés comme
faisant partie du groupe ; or ceux-ci sont
pourvus d’un foramen mastoïdien.
Il est vrai qu’un tel ouvrage à visée
pédagogique ne peut pas inclure tous les débats
et controverses, doutes et conjectures. Pourtant
les auteurs font part à diverses occasions de
tels problèmes avant de trancher. Car la
recherche phylogénétique est de la recherche ;
c’est pourquoi rien n’est plus changeant que les
cladogrammes. Peut-être que Lecointre et Le
Guyader auraient pu ajouter une annexe avec la
liste de ceux des nœuds qui posent le moins de
problèmes.
Ce livre, enfin, montre l’immense
richesse de l’anatomie et de la morphologie. Le
vivant est là, qui grouille sous nos yeux, fait de
chair et de cellulose, d’os et de tubuline. De ce
point de vue, il vient à point. Il suscitera à n’en
point douter des vocations encyclopédiques et
phylogénétiques tout à la fois, tout en donnant
le vertige quant à la complexité du vivant :
comment maîtriser tous ces caractères ? A, G,
C, T, c’est plus facile, non ?
Je m’aperçois que ce commentaire est
long. Il est à la mesure de mon enthousiasme
pour une telle entreprise. Il fallait le faire,
Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader (sans
oublier Dominique Visset) l’ont fait !
(1) W. Hennig Taschenbuch der Zoologie,
Bd 2 : Wirbellose I, G. Thieme, Leipzig (1957),
Bd. 3 : Wirbellose II, G. Thieme, Leipzig (1959)
(deux volumes plusieurs fois réédités, dernière
édition : 1984).
(2)
C.
Nielsen
Animal
evolution.
Interrelationships of the living phyla. Oxford
University Press, Oxford (1995).
(3)
M. C. McKenna & S. K. Bell
Classification of mammals above the species
level. Columbia University Press, New York
(1997).

Pascal TASSY

 UNE BRÈVE HISTOIRE DES
MAMMIFÈRES – BRÉVIAIRE DE
MAMMALOGIE.
Jean-Louis Hartenberger, 2001, Belin
(collection Pour La Science), Paris,
288 pp.

______________________________
27

Bréviaire ? Il est peu probable que ce soit
au « livre de prière à l'usage des prêtres »
auquel fasse allusion Hartenberger en donnant
ce sous-titre à son livre, mais plutôt à un
« ouvrage ou un auteur auquel on se réfère
constamment ». Et ce livre au format de poche
a en effet les dimensions qu'il faut pour être
emporté et lu partout. Mais, dès que l'on
commence à le feuilleter, on comprend aussi
qu'il a les qualités de ces livres qui deviennent
de bons compagnons. Pour nous raconter,
brièvement,
l'histoire
des
mammifères,
Hartenberger nous raconte des histoires
(naturelles, cela va sans dire) avec beaucoup
de talent. On connaît sa faconde et sa passion
pour son métier et pour les questions que nous
pose l'histoire de l'évolution. La bonne nouvelle
c'est qu'il a su parfaitement les transposer en
passant de l'oral à l'écrit. Ce livre se lit comme
un roman et quelle que soit la page à laquelle
on l'ouvre, on est pris par ce qu'il y raconte et
ce qu'il y décrit. Bref, ce livre convivial a un
style, dont la clarté et l'intelligibilité concourent
à mettre le lecteur en « confidence » avec
l'auteur. Hartenberger a aussi su éviter de
jargonner et il montre ici que l'on peut aborder
les questions et discuter les concepts les plus
complexes en utilisant un vocabulaire simple et
accessible au plus grand nombre. Et, lorsque
les mots techniques ne peuvent pas être évités
ils sont explicités en note ou en encadré.
Un bréviaire ce n'est pas seulement un
livre qu'on retrouve avec plaisir, c'est aussi un
document où l'on va chercher des références et
rafraîchir sa mémoire. Une lecture plus attentive
révèle de ce point de vue un ouvrage
extrêmement construit et complet. Si la trame
générale est la chronologie de l'histoire des
mammifères, les apartés concernant les
hommes qui ont peu a peu rassemblé et
ordonné les éléments de cette histoire et
l'exposé des controverses et des discussions
méthodologiques qui ont accompagné leurs
découvertes viennent à propos. Et parfois pour
nous rappeler que les « progrès » accomplis
dans nos disciplines ne nous mettent pas à l'abri
des interprétations biaisées ou partisanes. Dans
ces moments-là Hartenberger n'hésite pas à
donner son opinion (le contraire nous aurait
étonné). Mais s'il le fait avec conviction, il le fait
sans parti pris.
Les illustrations, au nombre d'une
soixantaine, sont de bonne qualité et bien
choisies. Si peu d'entre elles sont des originaux,
elles ont été rafraîchies et remises en forme de
telle manière qu'elles ne souffrent pas du format
relativement réduit. J'aime particulièrement

__________________________________
28

l'image de couverture, une gravure de Charles
d'Orbigny représentant une femelle sarigue. Elle
montre que le dessin scientifique peut faire bon
ménage avec le dessin artistique et éveiller
l'émotion sans trahir ses fins documentaires. De
la même façon que ce livre qui regorge de
noms et de dates et récapitule et réexamine la
plupart des interrogations et controverses que
soulève cette histoire qui est aussi la nôtre, a le
pouvoir aussi de susciter la réflexion et d'inciter
à la rêverie.
Jean-Pierre HUGOT

 ORIGIN OF THE HEXAPODA.
Éd. Th. Deuve, Annales de la Société
Entomologique de France, 2001.
Il s'agit d'un numéro spécial des Annales
de la Société entomologique de France
(fascicule 1/2 du volume 37, année 2001)
consacré aux Actes du Congrès international
sur l'origine des Hexapodes, qui s'est tenu au
Muséum, dans la Grande Galerie de l'Evolution
les 8 et 9 janvier 1999. Ce Congrès avait été
organisé conjointement par la Société
Zoologique de France et la Société
Entomologique de France.
Ce volume de 304 pages, abondamment
illustré, fait le point des apports les plus récents
de
l'anatomie,
de
la
génétique
du
développement et de la cytologie comparées,
de la paléontologie et de la biologie moléculaire
à la connaissance des relations phylogénétiques
entre Crustacés, Myriapodes et Insectes.

 ZOOTAXA.
Une nouvelle revue (américaine) vient de
paraître : Zootaxa. Ce périodique assure la
publication rapide (un mois après acceptation)
d’articles
taxonomiques :
monographies,
catalogues,
bibliographies,
guides
d’identification, analyse de relations de parenté,
distributions zoogéographique, descriptions de
taxa etc…
Vous trouverez plus d’informations et le
premier numéro en ligne sur le site :
http://www.mapress.com/zootaxa/content.html

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Bulletin 26

INFORMATIONS DIVERSES

 PRIX DE LA SOCIÉTÉ DES SCIENCES
NATURELLES DE L’OUEST DE LA
FRANCE
La Société des Sciences Naturelles de
l’Ouest de la France vient d’entériner la création
de trois Diplômes, accompagnés d’un Prix
(options Botanique, Géologie et Zoologie)
destinés
à
récompenser
les
Thèses
Universitaires (ou les travaux de niveau
scientifique
équivalent),
apportant
une
contribution significative au progrès des
connaissances dans les différents domaines des
Sciences Naturelles dans l’Ouest de la France.
Chaque candidat doit, avant le 31
décembre suivant la fin de l’année universitaire
de soutenance, transmettre au siège de la
Société : une lettre de candidature, l’avis

favorable du directeur de thèse, 3 exemplaires
de la thèse et un résumé du travail. Le montant
du prix est fixé pour l’année 2001 à 500 euros
(3 275 frs).
Renseignements auprès de la Société
des Sciences Naturelles de l’Ouest de la
France, Muséum d’Histoire Naturelle, 12 rue
Voltaire, 44 000 Nantes.

 FLORE DES GRANDES ANTILLES
Les bulletins de la Flore des Grandes
Antilles n° 1 (1991) à 17 (2001) sont disponibles
à l’adresse suivante :
http://www.nybg.org/bsci/fga/

ANNONCES DE CONGRÈS ET RÉUNIONS

 13TH ENTOMOLOGICAL CONGRESS
(PIETERMARITZBURG, AFRIQUE DU
SUD, 02-05 JUILLET 2001)
Cette réunion est organisée par la
« Entomological Society of Southern Africa ».
Elle se déroulera à l’Université de Natal
(Pietermaritzburg).
- Symposiums et workshops :
# Biodiversity and Insect conservation
# Forensic entomology
# Fruit flies
# hymenoptera
# Insect pathology
# Insect rearing
# IUCN southern african invertebrates
specialist group
# Southern african stem borer
management project
# Taxonomists as Team Players
# Permits and Legislation for collection of
invertebrates

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Bulletin 26

- Contact : D.J. Brothers, African entomology
2001, School of Botany & Zoology, University of
Natal, Private Bag X01, Scottsville, 3209 South
Africa.
Fax : (+27) (0)33 260 5105
Tel : (+27) (0)33 260 5106/4
e-mail : brothers@nu.ac.za

 SYSTEMATICS AND EVOLUTION
CONFERENCE (MELBOURNE,
AUSTRALIE, 16-18 JUILLET 2001)
Cette réunion est organisée par la
« Society of Australian Systematic Biologists »
(SASB) et la « Australasian Evolution Society »
(AES).
- Thèmes abordés :
# Symposium on Short-range endemism
in the Australian biota
# Workshop on Opportunities for digital
publishing of systematics in Australia
# Discussion session on the Phylocode

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29

Contacts :
Mark
(m.elgar@zoology.unimelb.edu.au) et
Wilson (rwilson@museum.vic.gov.au)

Elgar
Robin

- Site internet :
http://www.museum.vic.gov.au/about/conferenc
es/sasb2001.htm or

 4thINTERNATIONAL TRITICEAE
SYMPOSIUM (CORDOBA, ESPAGNE, 1012 SEPTEMBRE 2001).
- Thèmes abordés : Systematics, evolution,
biodiversity, biogeography, genetic ressources,
and utilization.
- Site internet :
http://herbarium.usu.edu/triticeae/tritsym.htm
- Contacts : Pr. Antonio Martin et Dr. Pilar
Hernandez , Instituto de Agricultura Sostenible ,
Apdo.
4084,
4084
Cordoba,
Spain
(gelmamua@uco.es)

de clefs de détermination et/ou d'outils d'aide a
l'identification.
- Renseignements, programme et fiche
d’inscription auprès de Jean-Pierre Hugot
(CNRS-MNHN, Paris) : hugot@mnhn.fr

 ASSEMBLING THE TREE OF LIFE
(AMNH, NEW-YORK, 20-22 SEPTEMBRE
2001).
- Thèmes abordés : Relations phylogénétiques
de tous les grands groupes d’organismes
vivants et les implications dans divers domaines
(génomique, santé, biologie comparative,
biologie du développement …)
- Contact (renseignement et inscription) à
l’adresse suivante :
tolsymposium@amnhn.org

 RÉSEAU POUR L’ÉTUDE DE LA
BIODIVERSITÉ DES NÉMATODES ET
DES HELMINTHES (PARIS, 17-19
SEPTEMBRE 2001).
Ce colloque, soutenu par le CNRS,
l'INRA et l'Institut de Systématique se tiendra
dans l'Auditorium de la Galerie de l'Évolution du
Muséum national d'Histoire naturelle, à Paris.
L'entrée du colloque sera libre. Toutefois,
en raison du nombre strictement limité des
places dans l'auditorium imposé pour des
raisons de sécurité, l'entrée sera réservée en
priorité aux personnes ayant rempli la fiche
d'inscription.
Deux sessions de posters sont prévues,
Les thèmes choisis devront concorder avec les
mots-clefs suivants :
# systématique et classification des
nématodes et/ou des helminthes, basée sur des
caractères
morpho-anatomiques
ou
moléculaires,
évolution,
coévolution,
biogéographie ;
# interactions entre la systématique de
ces
groupes
et
l'embryologie,
le
développement, la génomique, l'écologie, la
lutte biologique, la parasitologie ;
# recherches en relation avec la
constitution de bases de données, la diffusion
et/ou l'informatisation des résultats, l'élaboration

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30

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Bulletin 26

 THIRD INTERNATIONAL
CONFERENCE ON PRESERVATION OF
BOTANICAL COLLECTIONS (BEIJING,
CHINE, 23-26 SEPTEMBRE 2001).
- Thèmes abordés :
# Botanical collections : preservation and
management
# Database, images and web site
resources of botanical collections
# The status and importance of botanical
collections throughout the world
# Contemporary issues facing herbaria
- Contact : Dr. Hai-ning Qin, General secretary,
Third international conference on botanical
collections, Chinese national herbarium (PE),
Institute of Botany, The chinese academy of
sciences, Xiangshan, Beijing, China 100093
Fax : (86) 10-8259 3448
E-mail : hainingqin@ns.ibcas.ac.cn

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Bulletin 26

 PALÉODIVERSITÉ, CRISE,
PALÉOENVIRONNEMENT (PALAIS DE
LA DÉCOUVERTE, PARIS, 10-11
DÉCEMBRE 2001).
Cette séance spécialisée de la Société
Géologique de France a pour but de faire un
point sur les recherches concernant l’évolution
paléobiologique et ses liens avec le
paléoenvironnement, en particulier dans les
contextes de crise et de reconquête. La séance
inclura le bilan des actions soutenues dans le
cadre du programme “ CrisEvolE ”.
Contact :
information
scientifique
(gardin@ccr.jussieu.fr) et inscription par e-mail
auprès
de
Monique
Troy
(palstrat@ccr.jussieu.fr)

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CLASSIFICATION DES EUCARYOTES : un document de travail
Marc-André SELOSSE
Institut de Systématique (CNRS FR 1541)
Muséum National d’Histoire Naturelle
43 rue Cuvier, 75005 Paris, France
ma.selosse@wanadoo.fr
AVANT-PROPOS
Un numéro déjà ancien du Bulletin de la Société (n° 22, juin 1999) appelait chacun à publier sa
classification. Ce texte répond tardivement à cet appel, avec modestie toutefois : il ne propose pas un schéma
original mais une contribution temporaire tentant d’additionner et de clarifier les données récentes. Par ailleurs, il
se limite aux seuls Eucaryotes. Ce document est, à l’origine, une synthèse élaborée pour appuyer les cours que
je donne dans diverses préparations à l’Agrégation des Sciences de la Vie et de la Terre : elle sert aux étudiants,
comme à moi-même, en tant que mémento de référence pour des exposés sur l’évolution et la diversité du
vivant. J’ai supposé que la publication de cette synthèse pouvait servir à d’autres.
Si l’on envisage l’usage habituel de ce document, on aura compris ses envies et ses faiblesses :
- il vise à présenter une image actuelle de la systématique, c’est-à-dire :
 choisir autant que possible des groupes monophylétiques (classification phylogénétique),
 rapporter des analyses fondées sur des données non seulement classiques (morphologiques,
biochimiques, etc.) mais aussi moléculaires.
- il vise à décrire les groupes souvent utilisés dans la littérature (c’est un mémento1), donc on doit :
 tolérer une part de groupes paraphylétiques, explicitement reconnus comme tels (inscrits en italique),
 indiquer, en note, ce dont sont constitués les groupes polyphylétiques et pourquoi on les a éliminés.
- il vise à clarifier et par là simplifier cette classification pour un lectorat peu initié (étudiant idéal de deuxième
cycle universitaire) et donc il faut :
 éviter ici les références à la bibliographie,
 éviter certains groupes peu fréquents dans les ouvrages généraux et/ou dans les écosystèmes,
 utiliser des noms « français », certes non rigoureux taxonomiquement, mais qui recoupent le contenu
des ouvrages francophones même anciens, sans trancher le niveau hiérarchique exact des taxons
(utilisation exclusive de suffixes en -phytes ou –mycètes ; ponctuellement, en l’absence d’équivalent
français, il est plus simple de garder un terme anglais ou latin).
- il vise à intégrer les organismes chlorophylliens et les « champignons » aux autres eucaryotes pour présenter
un tableau global des Eucaryotes. Ce mémento inclut donc, en les modifiant parfois et en les résumant, trois
contributions présentées dans ces colonnes :
 par J.-Y. Dubuisson (les Embryophytes, bulletin n°20),
 par B. de Reviers (les Algues, bulletin n°21),
 par G. Durrieu (les Champignons, bulletin n°22).
Le résultat est peut-être maladroit, mais se veut commode d’usage. J’espère qu’il sera utile pour certains
collègues enseignants : un fichier de ce texte, éventuellement mis à jour, peut être obtenu sur simple demande
par courriel. Réciproquement, je suis intéressé par tous les commentaires ou toutes les questions qui pourraient
faire évoluer ce document. Il serait trop long de les nommer tous, mais je tiens déjà à remercier ceux, étudiants
ou collègues, qui ont permis jusqu’à présent d’améliorer ce document grâce à leurs réactions.
Les ambitions de ce mémento, tout comme le rythme actuel de l’avancée des connaissances, rendent illusoire
l’obtention d’un document stable : c’est une synthèse momentanée, inséparable de sa date de publication, à
corriger dans l’année… avec l’aide des lecteurs !

STRUCTURE DU MÉMENTO
Pour rompre avec la multiplication des « règnes », je n’ai pas utilisé ce terme. J’ai divisé les Eucaryotes en
taxons (qui correspondent parfois aux règnes de certains auteurs) : 4 taxons majeurs plus un ensemble

1

Pour plus de précisions sur la classification du vivant, se reporter à : G. Lecointre & H. Le Guyader, 2001.
Classification phylogénétique du vivant. Ed. Belin, Paris, 544 pp.

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32

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Bulletin 26

d’Incertae sedis (« fourre-tout » fait de multiples taxons dont j’ai seulement cités les plus connus). Afin de faciliter
la compréhension de ce mémento, une visualisation fait l’objet de la Figure 1. Les premières
Figure 1. Présentation synoptique des principaux groupes abordés : la couronne radiative des Eucaryotes. Les
cercles indiquent l’acquisition de plastes par endosymbiose primaire (cercles vides) ou secondaire (cercles
pleins). Voir texte, et Figure 3 pour le détail des Métazoaires.

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Bulletin 26

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phylogénies moléculaires permettaient notamment de distinguer une « couronne terminale » (un râteau, dont
divergent apparemment plusieurs lignées au même moment) et des branches basales. Hélas, les groupes situés
dans et hors de cette couronne ne sont pas les mêmes selon le gène utilisé pour obtenir la phylogénie ! On
ignore donc si les groupes qui se placent parfois hors de l’arbre le font artificiellement (par exemple parce que le
gène étudié a évolué plus vite dans ce groupe, ce qui introduit des distorsions de la topologie de l’arbre) ou parce
qu’ils ont effectivement divergé précocement. Un scénario possible suggère une radiation simultanée de toute la
lignée eucaryote : il n’y aurait alors, qu’une unique grande couronne mal résolue. Dans ce mémento, on choisit
précisément de représenter un grand râteau (Figure 1), où les groupes d’affinité douteuse et/ou de position mal
connue seront réunis en Incertae sedis. Dans l’avenir, les Incertae sedis obtiendront peut-être un statut de taxons
indépendants, ou seront rapprochés d’autres taxons ; une meilleure résolution de la couronne rendra peut-être
obsolète la représentation en râteau : de fait, on annonce régulièrement la découverte de liens entre groupesfrères, comme récemment les Algues Rouges et les Chlorobiontes.
On présente donc les regroupements suivants :
TAXONS DE POSITION INCERTAINE = INCERTAE SEDIS, séparés artificiellement en 3 sections (IS1 à IS3)
TAXON 1
ALVEOLOBIONTES
TAXON 2
HETEROCONTES
(dont Oomycètes, Diatomées et Algues Brunes)
TAXON 3
CHLORO- & RHODO-BIONTES (Algues Rouges, Algues Vertes et Plantes)
TAXON 4
OPISTHOCONTES
(Champignons pour partie et Métazoaires)
Dans le texte qui suit les caractères utilisés pour les noms de groupes indiquent :
en CARACTERES DROITS, les groupes monophylétiques,
en ITALIQUE SOULIGNE, les noms de groupes polyphylétiques,
en ITALIQUE SIMPLE, les noms de groupes paraphylétiques.
En conclusion du mémento, on trouvera quelques réflexions en forme de glossaire sur des termes dont
l’usage me paraît peu souhaitable, ou bien méritant une redéfinition.

TAXONS DE SITUATION INCERTAINE (INCERTAE SEDIS)
Avertissement - Cette section est assez délicate, pour le lecteur comme pour le rédacteur : pour tous deux se
pose le problème des noms utilisés qui, selon les auteurs, désignent des groupes différents. Or, beaucoup de ces
groupes sont peu fréquemment abordés dans la littérature… Pour un lecteur pressé de passer aux groupes plus
fréquents dans la littérature, on pourrait résumer cette section à quelques taxons, autrefois regroupés parmi les
« flagellés » et les « amibes » :
PARABASALIA, dont les HYPERMASTIGOTES (symbiontes du tube digestif des Termites)
KINETOPLASTIDES (= EUGLENOZOAIRES) (Euglènes + Trypanosomes, qui sont deux groupes-frères)
FORAMINIFERES (Nummulites, Globigerina)
ACTINOPODES (Héliozoaires et Radiolaires) et lignées constituant les « RHIZOPODES »
MYXOMYCETES
HAPTOPHYTES (= PRYMNESIOPHYTES) (dont les Coccolithophoridées de la craie)
Figurent ici les organismes eucaryotes d’affinités évolutives incertaines, dont la position pourrait bien
changer dans les temps à venir. Dans certaines phylogénies moléculaires, ils émergent avant la radiation
terminale (ou couronne terminale) de la lignée eucaryote. Ceci peut s’expliquer par deux raisons différentes : soit
ils sont en effet issus de groupes individualisés avant la couronne terminale, soit ils se placent artificiellement là
par attraction de longues branches. Nous distinguerons trois sous-séries, commodes mais entièrement
artificielles, qui nous permettront de placer quelques groupes plus ou moins connus :
◊ Pas de mitochondrie vraie ni de plaste :
IS.1. – ARCHEZOAIRES
◊ Présence de mitochondries, mais pas de plaste :
IS.2.
◊ Présence de mitochondries et de plastes :
IS.3.
IS.1. – ARCHEOZOAIRES
Ce groupe a été créé pour réunir des taxons supposés descendre directement des eucaryotes primitifs, car dans
les arbres phylogénétiques basés sur l’ADNr, ils figuraient au bout de longues branches divergeant non loin des
procaryotes. Il n’est pas exclu que certains groupes, restant éventuellement à découvrir, soient effectivement de
cette nature. Toutefois, les Archéozoaires sont au moins en partie le fruit d'évolutions régressives et leur position
reflète probablement une attraction de longue branche. Ils sont dépourvus de mitochondries, mais certains ont pu
en contenir, comme en témoigne l’existence d’hydrogénosomes(1) ou de gènes d’origine mitochondriale dans le
noyau (transférés au cours de leur évolution, avant la perte des mitochondries). Ils sont souvent parasites
d'animaux et inféodés à des milieux pauvres en oxygène. De plus, certains possèdent des ribosomes 70S (donc
proches des procaryotes, mais peut-être est-ce une convergence) et aucun intron n'a jusqu'ici été découvert dans
leurs gènes.

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Bulletin 26

Ce groupe est très discuté et probablement polyphylétique ; on propose actuellement des reclassements.
Par exemple, les Microsporidies qui comptaient originellement parmi les Archéozoaires sont en fait placés auprès
des Champignons vrais (taxon 4, Ascomycètes plus précisément) sur la base de critères moléculaires et
cellulaires (paroi chitineuse, modalités de la mitose). La liste d’organismes flagellés qui suit n'est pas limitative
(les OXYMONADINES, les RETORTOMONADINES et les JAKOBIDES se placent également ici) :
◊ Avec hydrogénosomes(1) :
◊◊ sans Golgi :
◊◊ avec Golgi :
◊ Pas d'hydrogénosome :

PARABASALIA
TRICHOMONADINES(1) (Trichomonas)
HYPERMASTIGOTES(1)
(symbiontes du tube digestif des Termites)
DIPLOMONADINES (Giardia)

(1)

Les hydrogénosomes sont des organites limités par deux membranes, réalisant des décarboxylations oxydatives anaérobies et
produisant de l’ATP, de l’acétate et du H2 à partir de pyruvate. Ils sont en fait dérivés de mitochondries. Les groupes possédant des
hydrogénosomes auraient dérivé d’ancêtres pourvus de mitochondries.

IS.2. – ORGANISMES NON PHOTOSYNTHETIQUES DOTES DE MITOCHONDRIES
Nombreux groupes, dont beaucoup d’organismes amiboïdes. À retenir surtout dans ce regroupement
artificiel :
◊ Avec test (mais pas toujours !) :
FORAMINIFERES (Nummulites)
◊ Pas de test, unicellulaires :
SARCODINA (= SARCODINES) (monophylétisme ?)
◊◊ Avec axopodes(1) :
ACTINOPODES (Héliozoaires et Radiolaires)
◊◊ Sans axopodes :
RHIZOPODES(2)
◊◊◊ :
LOBOSA (Amoeba, Acanthamoeba)
◊◊◊ :
ENTAMOEBIDAE (Entamoeba, Archamoeba)
◊◊ Pseudopodes en lobes :
HETEROLOBOSA s.l. (= PERCOLOZOAIRES s.l.)(3)
◊◊◊ Formations de faux plasmodes(4) :
ACRASIOMYCETES s.s. (= ACRASIDES)
(Acrasis)(5)
◊◊◊ Pas de plasmodes(4) :
HETEROLOBOSA s.s. (= SCHIZOPYRENIDA
(Naegleria)
◊ Formant des plasmodes(4) vrais ou faux,
mais sans pseudopodes en lobes :
MYXOMYCETES s.l. (= MYCETOZOAIRES)(5)
(4)
◊◊ Plasmodes vrais, végétatifs :
MYXOMYCETES s.s. (5)
◊◊◊ Saprophytes ou bactériophages :
MYXOGASTRIDES (= MYXOMYCETES de qqs
auteurs, sens très strict) (Physarium)
◊◊◊ Parasites de végétaux :
PLASMODIOPHORALES (Plasmodiophora)
◊◊ Faux-plasmodes(4) lors de la reproduction
asexuée, faits de cellules agrégées :
DICTYOSTELIDES(5) (Dictyostelium)
et PROTOSTELIDES(5)
◊ Organismes flagellés,
chromosomes toujours condensés :
KINETOPLASTIDES (= EUGLENOZOAIRES)(3)(6)
◊◊ Autotrophes(7) facultatifs :
EUGLENOPHYTES (Euglena)
◊◊ Parasites ou saprotrophes libres :
TRYPANOSOMIDA (Trypanosoma)
(1)

Expansions cellulaires formées autour d'un axe de microtubules.
Groupe qui recouvre des organismes différents selon les auteurs ! J’en ai éliminé les Euglyphina (Paulinella et Euglypha), placés
plutôt près des Chlorarachniophytes (voir IS.3) : mais Cavalier-Smith appelle précisément ces organismes-là « Rhizopodes » ! J’ôte
aussi les Heterolobosa et les Myxomycètes, placés là par d’autres auteurs. Sous la forme adoptée ici, les Rhizopodes sont
probablement encore polyphylétiques. Les Lobosa sont peut-être proches des Myxomycètes. Selon certaines phylogénies, les
Entamoebidae seraient parents du taxon 3.2 (Chlorobiontes) ; d’autres phylogénies les rapprochent des Cryptophytes et de leurs
parents non photosynthétiques (voir IS.3).
(3)
Certaines phylogénies regroupent les Kinétoplastides avec les Heterolobosa (dans le groupe des Discicristata) : ils partagent des
mitochondries à crêtes discoïdes (d’où leur nom) et un épiplasme, c’est-à-dire un cytosquelette formant une couche sous-membranaire
rigide.
(4)
Un plasmode vrai est un ensemble de noyaux réunis dans un seul cytoplasme amiboïde : c'est un syncytium ou coenocyte. Dans un
faux plasmode, les noyaux sont encore séparés par une membrane plasmique : ce sont des cellules agrégées entre elles.
(5)
Certains travaux suggèrent que les Myxomycètes s.l. forment un groupe monophylétique, groupe-frère du taxon 4 (métazoaires et
champignons) : ironie de l’histoire, qui les avait d’abord exclus des champignons… Autrefois les Acrasiomycètes s.s. étaient regroupés
avec les Protostélides et les Dictyostélides (dans un groupe nommé… Acrasiomycètes, au s.l.). Dans ce cas-là, l’ensemble des
Myxomycètes, au sens très large de : Acrasiomycètes s.l. + Myxogastrides + Plasmodiophorales, formait un groupe polyphylétique.
Voir aussi note 1 du taxon 2 sur les Labyrinthulomycètes
Noter que certaines phylogénies rapprochent tantôt les Heterolobosa, tantôt les Lobosa des Myxomycètes s.l. (dans le dernier cas, le
groupe formé est appelé Amoebozoaires).
(6)
Certaines phylogénies regroupent les Kinétoplastides avec le taxon 1 (Alvéolobiontes) de la couronne terminale. D’autres les
groupent avec les Heterolobosa (note 3).
(2)

__________________________________
Bulletin 26

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35

(7)

Plaste à 3 membranes, issu d’une algue verte endosymbiotique régressée.

IS.3. – ORGANISMES PHOTOSYNTHETIQUES
Plusieurs groupes d’organismes flagellés unicellulaires, numériquement faibles à l’exception du deuxième
et du quatrième :
◊ Phycobiliprotéines(1) en solution dans les thylakoïdes,
chlorophylles a et c, amidon :
◊ Chlorophylles a et c, pas d'amidon, haptonéma(4) entre les flagelles :
◊ Chlorophylles a et b, amidon, amiboïde :
◊ Chlorophylles a et b, amidon et flagelles, autotrophes facultatifs :

CRYPTOPHYTES(2)(3) (Cryptomonas)
HAPTOPHYTES(2)(3)
(= PRYMNESIOPHYTES) (dont les
Coccolithophoridées de la craie)
CHLORARACHNIOPHYTES(5)
EUGLENOZOAIRES (Euglena,
Phacus), Cf. IS.2(6)

(1)

Protéines pigmentées (hème tétrapyrolique) assurant la collecte de la lumière : phycoérythrine, phycocyanine et allophycocyanine
(également présentes chez les Rhodobiontes et les Glaucocystophytes, voir taxon 3.1, et les Cyanobactéries).
(2)
Les plastes des Cryptophytes et des Haptophytes, limités par 4 membranes, dérivent d’algues rouges endosymbiotiques régressées
(dont le noyau persiste à l ‘état vestigial chez les Cryptophytes mais non chez les Haptophytes).
(3)
Les Haptophytes (et plus rarement, les Cryptophytes) sont placés auprès du taxon 2 par certains auteurs, ce qui suggérerait que les
plastes secondaires de tous ces groupes aient pu être acquis en même temps.
(4)
Haptonéma : diverticule cellulaire filamenteux (contenant des microtubules entourés de réticulum), placé entre les flagelles. Selon
les espèces, il sert à éviter les obstacles, adhérer au substrat ou même capturer des proies pour les espèces facultativement
phagotrophes.
(5)
Peut-être proches d’un groupe d’amibes à filipodes de la couronne terminale, les Euglyphina, auxquelles appartiennent Euglyphina et
Paulinella (ceux-ci parfois classés parmi les Thécamoebiens ou les Rhizopodes, mais pas au sens de ce memento - voir IS.2). Le
plaste des Chlorarachniophytes est une algue verte régressée.
(6)
Appartiennent aux Kinétoplastides, mentionné ici pour mémoire. Le plaste dérive d’une algue verte régressée.

TAXON 1 - ALVEOLOBIONTES (ou ALVEOLOBIONTES, ALVEOLATA, DINOZOAIRES s.l.)
Groupe dont l'unité est apparue récemment. Beaucoup de ces organismes présentent des saccules sous
la membrane plasmique, considérés comme une synapomorphie - d'où leur nom d'Alvéolobiontes - et tous ont
des mitochondries à crêtes tubulaires. Autrefois inclus dans les Protozoaires, ils sont peut-être liés aux
Kinétoplastides (voir IS.2). Les plastes des Dinophytes(1) et des sporozoaires(2) comme l'agent du Paludisme,
Plasmodium, mais aussi les chlorelles de certains Ciliés, montrent que des symbioses fixatrices de carbone ont
souvent été acquises dans ce groupe (il est possible que les plastes des deux premiers groupes dérivent de la
même endosymbiose). Des travaux récents suggèrent que ce groupe puisse être un groupe-frère des
Hétérochontes.
◊ De nombreux flagelles courts (cils) :
◊ Deux flagelles dans des sillons, autotrophes(1) ou non :
◊ Non flagellés, parasites :

CILIES (= CILIOPHORA, CILIOBIONTES)
(Paramecium, Vorticella, Tetrahymena)
DINOPHYTES(1) (= DINOZOAIRES s.s.,
DINOFLAGELLÉS) (Dinophysis et zooxanthelles)
SPOROZOAIRES(2) (= APICOMPLEXES)
(Babesia, Plasmodium, Toxoplasma)

Parfois secondairement non flagellés. Plaste typique à 3 membranes, probablement issu d’une algue rouge, mais aussi, chez
certaines espèces, des algues eucaryotes ou des cyanobactéries endosymbiotiques remplaçant le plaste typique. De nombreuses
espèces sont hétérotrophes (environ 50% des espèces), ce qui amène certains à rejeter le terme « Dinophytes » suggérant
l’autotrophie pour tout le groupe. Le terme « Dinoflagellés » est rejeté par ceux qui soulignent l’existence d’espèces immobiles.
Contient les chlorophylles a et c, ce qui avait conduit à un regroupement, les Chromista ou Chromophytes, avec les Ochrophytes
(algues du taxon 2), les Cryptophytes, les Haptophytes voire certains Choanoflagellés (taxon 4) : regroupement nettement
polyphylétique.
(2)
Souvent, comme chez Plasmodium, présence d’un organite dérivé d’un plaste : probablement issu d’une algue verte, il n’effectue
plus la photosynthèse, mais est impliqué dans d’autres synthèses pour la cellule.
(1)

TAXON 2 - HETEROCONTES s.l. (ou HETEROCHONTES, STRAMENOPILES)
Groupe comprenant des hétérotrophes unicellulaires et filamenteux (ceux-ci étaient autrefois classés
parmi les champignons : Oomycètes) et des autotrophes, dont le plaste à 4 membranes dérive d’une algue rouge
endosymbiotique (évênement unique). Les Hétérocontes possèdent : une paroi cellulosique, des réserves sous
forme de -1-3 glucanes solubles (laminarines stockées dans les vacuoles), des mitochondries à crêtes
tubulaires et surtout un appareil cinétique à deux flagelles dissemblables, qui leur vaut leur nom (« à poils
différents »). Sur les cellules mobiles (gamètes ou spores par exemple), l'un des flagelles est couvert de poils
tubulaires tripartites (mastigonème) et l’autre est lisse, exception faite des Hypochytridiomycètes et des Opalines

__________________________________
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Bulletin 26

notamment. Taxon peut-être lié aux Haptophytes, voire aux Cryptophytes (voir IS.3). Des travaux récents
suggèrent que ce groupe puisse être un groupe-frère des Alvéolobiontes.
◊ Hétérotrophes :
(ensemble poly- ou para-phylétique ?)
◊◊ Unicellulaires :
BICOSOECIDES (Cafeteria),
OPALINES (Opalina) et d’autres groupes…
◊◊ Unicellulaires formant un réseau :
LABYRINTHULIDES(1) (Labyrinthula)
◊◊ Filamenteux (siphon coenocytique) :
« FAUX-CHAMPIGNONS »(2)
◊◊◊ Zoïdes à deux flagelles typiques :
OOMYCETES (Phytophtora, Plasmopara)
◊◊◊ Zoïdes à un seul flagelle antérieur :
HYP(H)OCHYTRIDIOMYCETES
◊ Autotrophes (chlorophylle a et c) :
OCHROPHYTES(3) (= HETEROCONTOPHYTES)
◊◊ Pluricellulaires :
PHEOPHYTES (= ALGUES BRUNES) (Fucus)
◊◊ Unicellaires à frustules siliceux :
DIATOMOPHYTES (= DIATOMEES
ou BACILLARIOPHYTES) (Navicula)
◊◊ Et autres unicell. ou filamenteux dont :
CHRYSOPHYTES (= XANTHOPHYTES) (Vaucheria)
BOLIDOPHYTES
DICTYOCHOPHYTES
EUSTIGMATOPHYTES
PEDINELLOPHYTES
PELAGOPHYTES
RAPHIDOPHYTES
TRIBOPHYTES
et divers autres groupes…
Groupe d’amiboïdes dont les cellules forment un réseau ressemblant à un plasmode, ce qui les plaçait autrefois parmi les
Myxomycètes s.l., sous le nom de Labyrinthulomycètes ou Hydromyxomycètes (terme à éviter !). Un autre groupe, les
Thraustochytridiomycètes, est aussi reclassé auprès des Labyrinthulides.
(2)
Conséquence importante : les Champignons au sens large ne sont pas monophylétiques (voir taxon 4.1). La monophylie de ces
« faux-champignons » n’est pas établie.
(3)
Pas d’amidon (polymère de stockage : laminarines en solution vacuolaire). La présence commune de chlorophylle c avait conduit à
un regroupement avec les Dinophytes (taxon 1), les Cryptophytes, les Haptophytes, voire certains Choanoflagellés (taxon 4), au sein
des « Chromophytes » – taxon polyphylétique. On appelait « Chromista » l’ensemble Hétérocontes hétérotrophes + Chromophytes. À
éviter, car les Dinophytes (au moins !) sont indépendants évolutivement !
(1)

TAXON 3 – RHODOBIONTES (= ALGUES ROUGES) + CHLOROBIONTES (= CHLOROPHYTES s.l.)
L’unité entre algues rouges et vertes a récemment été démontrée à partir de gènes nucléaires. D’autres
études laissent supposer, sans le démontrer absolument, que les Glaucocystophytes (voir ci-dessous et
Figure 2) appartiennent au même ensemble évolutif. Tous les eucaryotes dont les plastes dérivent
d’endosymbiose primaire (= plastes dérivés directement de cyanobactéries) formeraient donc un groupe
monophylétique. Nous distinguerons surtout (Figure 2) :
◊ Chlorophylle a et phycobiliprotéines :
◊ Chlorophylle a et b :

3.1. - ALGUES ROUGES (=RHODOBIONTES)
3.2. - CHLOROBIONTES (= CHLOROPHYTES)

On mentionne ici, faute de pouvoir les placer plus précisément au sein de ce groupe, les
GLAUCOCYSTOPHYTES, algues unicellulaires flagellées. Les plastes à 2 membranes de ces organismes
ressemblent tellement à des cyanobactéries (chlorophylle a et phycobiliprotéines ou présence d’une mince paroi
de peptidoglycanes résiduelle, par exemple) que beaucoup d’ouvrages les décrivent comme des « protozoaires »
dotés de cyanobactéries endosymbiotiques ou « cyanelles ». Mais le génome réduit de ces « cyanelles »
s’apparente à des génomes de plastes et non à celui de cyanobactéries libres.

Rhodophytes
Chlorophycées

Chlorophytes s.s.

Ulvophycées
Charophycées
Zygnématophycées
Archégoniates

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Streptophytes

Chlorobiontes =
Chlorophytes s.l.

Trébouxiophycées

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Figure 2. Principaux groupes du taxon 3 (Chlorobiontes + Rhodobiontes).

3.1 - RHODOBIONTES (ou RHODOBIONTES, RHODOPHYTES, ALGUES ROUGES)
Groupe d'autotrophes à chlorophylle a et phycobiliprotéines, sans cellule flagellée et avec amidon
extraplastidial (rhodamidon) : les Algues Rouges. Quelques espèces parasites ont secondairement perdu leurs
plastes.
◊ Thalles simples à croissance diffuse, synapses(1)
absentes ou particulières, pas de tétrasporange(2) :
◊ Thalles souvent multicellulaires, à croissance
localisée, synapses typiques, tétrasporanges(2) :

BANGIOPHYTES (= BANGIOPHYCIDEES)(3) (Porphyra)
FLORIDEOPHYTES (= FLORIDEOPHYCIDEES)
(Antithamnion, Chondrus)

(1)

Structure de communication intercellulaire (peu étudiée, analogue aux plasmodesmes des Archégoniates).
Cyste comportant les spores méiotiques.
(3)
Paraphylétiques, comprendraient peut-être les Prérhodophytes (Cyanidioschyzon).
(2)

3.2 - CHLOROBIONTES (ou CHLOROBIONTES, CHLOROPHYTES s.l., VIRIDIPLANTAE)
Autotrophes (sauf secondairement certaines espèces) qui possèdent de l'amidon intraplastidial et les
chlorophylles a et b. Ils ont souvent des cellules flagellées (2 ou 4 flagelles identiques, perdus chez certains
groupes comme les Angiospermes) et une paroi cellulosique. La classification repose sur l'appareil flagellaire et
la division cellulaire (critères non détaillés ici, qui subdivisent notamment les Chlorophytes s.s. – voir la note de
B. de Reviers dans le bulletin SFS n° 21).
◊ Spores et gamètes dans des cystes :

ULVOBIONTES (= CHLOROPHYTES s.s., Charophytes s.l.
exclues)
CHLOROPHYTES (Chlamydomonas, Volvox)
ULVOPHYTES (Ulva, Codium) et algues de certains lichens
PRASINOPHYTES (Tetraselmis)
TREBOUXIOPHYTES (dont les Trebouxia de certains lichens)
PEDINOPHYTES (dont les algues de certains lichens)

◊◊ Dulçaquicoles :
◊◊ Pluricellulaires marines :
◊◊ Avec thèque à écailles :
◊◊ Algues aériennes :
◊◊… :
◊ Cellules stériles entourant les gamètes
voire les spores (formant un « ange ») :
STREPTOPHYTES
◊* Algues dulçaquicoles :
CHAROPHYTES s.l.
◊◊ Filamenteuses :
ZYGNEMATOPHYTES (Spirogyra)
◊◊ Ramifiées et calcifiées :
CHAROPHYTES (= CHARATES) (Chara, Nitella)
◊◊… :
KLEBSORMIDIOPHYTES
◊* Terrestres, à anges vrais :
ARCHEGONIATES (ou EMBRYOPHYTES)
◊◊ Haplophase dominante, sporophyte sur le
gamétophyte, végétaux non vasculaires :
BRYOPHYTES s.l. (= ATRACHAETAE)
◊◊◊ Sporophyte ± pédonculé :
BRYOPHYTES (s.s. = MUSCI, Mousses)
◊◊◊ Sporophyte pédonculé avec méristème :
ANTHOCEROTOPHYTES (Anthoceros)
◊◊◊ Sporophyte enveloppé dans le gamétophyte : HEPATOPHYTES (MARCHANTIOPHYTES,
Hépatiques) (Marchantia)
◊◊ Diplophase dominante, sporophyte libre à
sporanges multiples, végétaux vasculaires :
TRACHEOPHYTES (= POLYSPORANGIOPHYTES(1))
La liste des trachéophytes qui suit se borne aux groupes actuels :
◊◊ Présence de microphylles (feuilles à
vascularisation absente ou non ramifiée) :
LYCOPHYTES (= MICROPHYLLOPHYTES)(2)
◊◊◊ Homosporés, prothalles hermaphrodites :
LYCOPODES (Lycopodium)
◊◊◊ Hétérosporés, prothalles sexués :
SELAGINELLES (Selaginella) et ISOETES
◊◊ Présence d’euphylles (feuilles à
vascularisation importante et ramifiée) :
EUPHYLLOPHYTES
◊◊◊ SPHENOPHYTES (= ARTHROPHYTES, EQUISETOPHYTES)(2)(3)
Equisetum
◊◊◊ FILICOPHYTES (= FOUGERES)(2)(3)(4)
Fougères (dont
Psilotum)
◊◊◊ CYCADOPHYTES(5)(6)
Cycas
◊◊◊ GINKGOPHYTES(5)(6)
Ginkgo
◊◊◊ PINOPHYTES (= CONIFEROPHYTES, GYMNOSPERMES s.s.)(6)(7)
Pinus
◊◊◊ GNETOPHYTES (= CHLAMYDOSPERMES)(6)(7)(8)
Ephedra
◊◊◊ MAGNOLIOPHYTES (= ANGIOSPERMES)(6)(7)(8)

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Bulletin 26

◊◊◊◊ Fleurs de type 3, pollen à 1 aperture :
MAGNOLIOPSIDA(9)
MONOCOTYLEDONES (= LILIOPSIDA)
◊◊◊◊ Fleurs de type 4 ou 5, pollen à 3 apertures :
EUDICOTYLEDONES(9) :
RANUNCULOPSIDA
ROSOPSIDA
ASTEROPSIDA

Magnolia, Piper
Lilium
Ranunculus
Rosa
Aster

L’appellation « Polysporangiophytes » insiste sur le fait que, par opposition aux Bryophytes, chaque sporophyte porte ici plusieurs
sporanges. Si tous les sporangiophytes actuels sont vasculaires, et appartiennent aux Trachéophytes, il existe des exceptions fossiles
(Aglaophyton de la flore de Rhynie, non vasculaire).
(2)
Les Ptéridophytes (Lycophytes + Sphénophytes + Filicophytes) sont paraphylétiques.
(3)
Sphénophytes et Filicophytes forment un groupe monophylétique, les Moniliformopses, par opposition au reste des Euphyllophytes,
qui forment un groupe-frère, les Radiatopses = Phanérogames.
(4)
Psilotum, contrairement à une idée très répandue, est en fait une filicophyte actuelle régressée(7) sans affinité avec les fossiles du
Primaire (Rhynia, etc…) : les Psilophytes qui regroupaient Psilotum à ces fossiles sont polyphylétiques. Les Filicophytes seraient
monophylétiques et constitués de deux lignées : les Fougères leptosporangiées d’une part et Psilotum + les fougères eusporangiées
(Botrychium, Ophioglossum) d’autre part.
(5)
Les Cycadophytes et les Ginkgophytes, ainsi que divers groupes fossiles, forment les Préspermatophytes = Préspermaphytes,
groupe para- ou poly-phylétique (?) caractérisé par la prégraine (plésiomorphie).
(6)
Les Phanérogames (Cycadophytes + Ginkgophytes + Pinophytes + Gnétophytes + Magnoliophytes) sont les plantes « à noces
visibles » (étymologiquement) – à graines ou à pré-graines. On utilise maintenant le terme synonyme « Radiatopses ».
(7)
Les Pinophytes, Gnétophytes et Magnoliophytes forment les Spermatophytes = Spermaphytes, ou plantes à graines vraies,
monophylétiques.
(8)
Les plantes à fleurs (Gnétophytes + Magnoliophytes) sont également appelées Anthophytes. Ce groupe qui inclut aussi des taxons
fossiles comme les Bennettitales, serait paraphylétique ou même polyphylétique : les Gnétophytes seraient en fait un groupe-frère des
Pinophytes ! Fleur et double fécondation seraient apparues indépendamment chez les Angiospermes et les Gnétophytes. En
discussion…
(9)
Si les Monocotylédones sont monophylétiques, il n’en va pas de même des Dicotylédones. On distingue actuellement un groupe
basal paraphylétique (Magnoliopsida) d’où émergent deux ensembles monophylétiques : les autres dicotylédones (Eudicotylédones) et
les Monocotylédones.
(1)

TAXON 4 – OPISTHOCONTES (= CHAMPIGNONS VRAIS ou FUNGI+ METAZOAIRES)
Les « champignons vrais » et les métazoaires forment le groupe monophylétique des Opisthocontes avec
les Choanoflagellés (voir ci-dessous). La position des Choanoflagellés est encore controversée : soit ils sont un
groupe-frère de l’ensemble champignons + métazoaires, soit des animaux seulement (Cf. râteau sur la Figure 1).
Notons que les Myxomycètes (voir I.S.2) pourraient former un groupe-frère des Opisthocontes : on les avait
autrefois considérés comme des formes de transition entre métazoaires et champignons, mais ils se
brancheraient plutôt à la base de l’ensemble des Opisthocontes. Certains Rhizopodes (I.S.2) et les Haptophytes
(I.S.3) pourraient être proches de ce groupe (conditionnel à souligner !). Les Opisthocontes partagent
(synapomorphies) : des mitochondries à crêtes aplaties, éventuellement un flagelle unique et postérieur (propulsif
= « pulselle », d’où leur nom signifiant « à flagelle postérieur »), la perte de la voie de biosynthèse de la lysine
(réinventée par une voie biochimique différente chez les champignons), le glycogène comme forme de réserve et
diverses ressemblances moléculaires. Nous distinguerons :
◊ Osmotrophes, avec une paroi chitineuse :
◊ Phagotrophes, matrice collagénique :

4.1. – CHAMPIGNONS VRAIS (= FUNGI)
4.2. – METAZOAIRES (= ANIMAUX)

On mentionne ici, faute de pouvoir les placer plus précisément au sein des Opistochontes, les
CHOANOFLAGELLÉS. Souvent coloniaux, parfois dotés de plastes, ces organismes unicellulaires ont une
collerette de pseudopodes autour du flagelle et ressemblent aux cellules revêtant les cavités internes des
éponges ; certains ouvrages les présentaient comme les « ancêtres » des animaux.
4.1 - FUNGI (ou EUMYCOTA, MYCOTA s.s., MYCETES, CHAMPIGNONS VRAIS)
Les Fungi présentent : une diplophase souvent réduite ou absente ; une voie de biosynthèse de la lysine
originale ; de la chitine dans la paroi et du glycogène dans le cytoplasme ; une hétérotrophie avec une nutrition
absorbotrophe imposée par la paroi. Beaucoup de groupes anciennement rattachés en sont donc exclus : les
Oomycètes et groupes voisins, qui sont des Hétérocontes (paroi cellulosique et réserves sous forme de -1-3
glucanes solubles), les Myxomycètes s.l. (sans chitine ni glycogène, voir IS.2) et bien sûr les Actinomycètes
(bactéries filamenteuses Gram +). En revanche, certains unicellulaires parasites considérés comme des
Protozoaires (les MICROSPORIDIES, comme Enterocytozoon, autrefois classées parmi les Archéozoaires, voir
IS.1) doivent être réunis aux Fungi pour que ceux-ci soient monophylétiques. Les termes de Siphonomycètes et
de Phycomycètes désignent des groupes polyphylétiques, puisqu’ils incluaient les Oomycètes (appartenant aux

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Hétérocontes, taxon 2) avec certains Fungi. Attention, les lichens(6) et les champignons imparfaits(9) n’ont pas non
plus de sens phylogénétique. Noter que la terminaison –mycètes est ici une traduction des désinences –mycota
ou –mycotina.
◊ Fécondation normale (caryogamie succédant
immédiatement à la plasmogamie),
hyphe non cloisonné à l'état jeune,
pas de structures agrégées (faux-tissus) : Ensemble paraphylétique (mal nommé « Champignons inférieurs »)
◊◊ Cellules nues et flagellées (= zoïdes)
pendant une courte période du cycle :
CHYTRIDIOMYCETES (Neocallimastix, symbionte du
rumen)
◊◊ Jamais de zoïde, cycle haplophasique :
ZYGOMYCETES(1) (Mucor, Rhizopus)
◊ Fécondation dissociée en deux étapes
(caryogamie différée menant à un dicaryon),
hyphe régulièrement cloisonné,
possibilité de faux-tissus :
SEPTOMYCETES (= DICARYOMYCETES)(1)(2)
◊◊ Spores méiotiques contenues dans le
sporocyste (asque), corps de Woronin(3) :
ASCOMYCETES(1)
◊◊◊ Asques non protégés :
HEMIASCOMYCETES s.l.
◊◊◊◊ :
ARCHIASCOMYCETES(4)
(Schizosaccharomyces, Taphrina)
◊◊◊◊ stade levuriforme :
HEMIASCOMYCETES s.s.
(Saccharomyces)
◊◊◊ Asques dans une fructification(5) ±charnue : EUASCOMYCETES(6)
◊◊◊◊ Fructif° close (cléistothèce) :
PLECTOMYCETES (Oïdium)
◊◊◊◊ Fructif° ouverte par un ostiole (périthèce) : PYRENOMYCETES (Claviceps, Xylaria)
◊◊◊◊ Fructif° nue (ascostroma) :
LOCULOASCOMYCETES (le lichen
Verrucaria)
◊◊◊◊ Fructif° ouverte (apothécie) ou
secondairement close (truffe) :
DISCOMYCETES (Pyronema, Tuber)
◊◊ Spores méiotiques portées sur un
diverticule (stérigmate ) du sporocyste
(la baside), dolipores(3) :
BASIDIOMYCETES(1)
◊◊◊ Basides à corps cloisonné, non
protégées, champignons parasites :
HETEROBASIDIOMYCETES pour partie(7)
◊◊◊◊ Généralement dixènes :
TELIOMYCETES (= UREDINOMYCETES)
(Rouilles)
◊◊◊◊ Généralement monoxènes :
USTILAGINOMYCETES (Charbons)
◊◊◊ Basides à corps entier ou non,
portées par une fructification(5) :
BASIDIOMYCETES s.s. des nouveaux auteurs
◊◊◊◊ Fructif° gélatineuse, basides cloisonnées : PROTOBASIDIOMYCETES(7) (Champ.
chinois)
◊◊◊◊ Fructif° ferme, basides entières :
HYMENOMYCETES(8), dont :
BOLETALES (Cèpes, Bolets)
AGARICALES s.l. (Amanites, Agaricus)
RUSSULALES (Russules, Lactaires)
APHYLLOPHORALES (Polypores, Pied de mouton…)
◊◊ Pas de méiose, reproduction asexuée :
DEUTEROMYCETES(9) (= CHAMPIGNONS
IMPARFAITS
ou FUNGI IMPERFECTI) voir note (9) !
(1)

Zygo-, Asco- et Basidio-mycètes appartiennent aux Amastigomycètes, champignons terrestres sans flagelle (parfois secondairement
aquatique). Centrosome remplacé par un centre organisateur des microtubules, enchassé dans l’enveloppe nucléaire (« Spindle Pole
Body »).
(2)
Ce groupe, les Septomycètes (les hyphes ont des cloisons transversales régulières ou septums) ou Dicaryomycètes (présence d’un
état dicaryotique), est aussi parfois appellé maladroitement « Champignons supérieurs ».
(3)
Il existe toujours un pore au milieu des cloisons transversales des hyphes. Corps de Woronin et dolipores sont des types
d’ornementation de ce pore, gouvernant probablement les échanges entre compartiments de l’hyphe.
(4)
Ce groupe hétérogène est parfois exclu des Ascomycètes et considéré comme basal parmi les Septomycètes.
(5)
Organe charnu portant et protégeant les asques ou les basides (synonymes : carpophore, sporophore).
(6)
La plupart des champignons formant des lichens (ascolichens) appartient à différents groupes d’Euascomycètes (quelques
basidiolichens existent aussi). Les lichens n'ont pas d'existence propre dans la classification, mais les partenaires (algue ou
cyanobactérie et champignon) doivent être classés chacun séparément. Par convention, le nom donné au lichen est celui du
champignon.

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(7)

Les Hétérobasidiomycètes regroupaient autrefois les Rouilles, les Charbons et divers champignons à fructifications gélatineuses, les
Protobasidiomycètes (= Gélimycètes), sur la base d’une baside cloisonnée (de façon variable, d’ailleurs) : ce groupe s’opposait aux
Homobasidiomycètes, à basides entières (Cf. ci-dessous). On éclate maintenant ce groupe en séparant les Rouilles et les Charbons et
en rapprochant les Protobasidiomycètes des Homobasidiomycètes. Certains conservent « Hétérobasidiomycètes » pour désigner les
Protobasidiomycètes.
(8)
Les Gastéromycètes (champignons à basides protégées dans une fructification close, comme les Vesses de Loup) ne sont pas
indiqués ici car ce groupe polyphylétique dérive à plusieurs reprises des Hyménomycètes, auquel j’incorpore donc leurs espèces. Le
groupe monophylétique qu’on appelait « Homobasidiomycètes » (champignons à basides entières = Gastéromycètes +
Hyménomycètes) devient par suite synonyme d’Hyménomycètes au sens où je l’emploie !
(9)
Groupe pratique et fréquemment utilisé, mais en réalité constitué de diverses lignées d'Asco- et Basidio-mycètes n'effectuant plus
leur cycle sexué : aucune réalité phylogénétique donc ! À proscrire, indiqué pour mémoire.

4.2 - METAZOAIRES (= ANIMAUX) s.l.
Noter que la mobilité n’est pas une caractéristique générale de ce groupe ! Les métazoaires (animaux au
sens strict) se caractérisent surtout par un état pluricellulaire et une hétérotrophie basée sur la phagocytose
(absence de paroi). La phagocytose est secondairement perdue chez certaines espèces, à digestion
extracellulaire dans le tube digestif. La classification de ces organismes a subi de grandes modifications, et en
subira peut-être encore, grâce au recours aux critères moléculaires. En voici une esquisse plus actuelle, basée
sur les données moléculaires mais aussi un ré-examen des données morpho-anatomiques et du développement
embryonnaire (Figure 3).

Figure 3. Principaux groupes du taxon 4.2 (Métazoaires).
◊ Deux feuillets embryonnaires :
DIPLOBLASTIQUES (= DIBLASTIQUES)(1)
◊◊ Présence de choanocytes :
SPONGIAIRES (= PORIFERES)(1) (Grantia)
◊◊ Présence de cnidocytes :
CNIDAIRES(1)(2) (Hydra)
◊◊ Présence de colloblastes :
CTENAIRES(1)(2) (= CTENOPHORES)
◊ Trois feuillets embryonnaires(3) :
TRIPLOBLASTIQUES(4) (= TRIBLASTIQUES, BILATERIA)
◊◊ Bouche généralement, mais pas tj., dérivée
du blastopore, animaux hyponeuriens
PROTOSTOMIENS s.l.(5)
◊◊◊ Animaux présentant des mues :
ECDYSOZOAIRES
(Arthropodes, Tardigrades, Onychophores
**Nématodes, **Nématomorphes, **Kinorhynches,
**Priapulides…)(5)
◊◊◊ Animaux sans mue, larve
trochophore et/ou lophophore :
LOPHOTROCHOZOAIRES(6)
(Annélides(7), Mollusques, *Plathelminthes(5),
*Némertiens, Brachiopodes, Bryozoaires
entoproctes, Bryozoaires ectoproctes, **Rotifères,
**Acanthocéphales, Mésozoaires(3)…)
◊◊ Bouche ne dérivant jamais du blastopore,
animaux épi- ou épithélio-neuriens :
DEUTEROSTOMIENS s.l.(5)
(Chordés, Hémichordés et Echinodermes)

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41

* autrefois classés parmi les Acoelomates
** autrefois classés parmi les Coelomates
(1)

Les Diploblastiques (= Diblastiques) seraient paraphylétiques : les Coelentérés(2) formeraient un groupe monophylétique avec les
Triploblastiques, tandis que les Spongiaires pourraient former un groupe monophylétique avec les Choanoflagellés. Débat encore
ouvert… Par ailleurs, les Spongiaires semblent paraphylétiques, les éponges calcaires étant le groupe-frère des Eumétazoaires (note
ci-dessous).
(2)
Les Coelentérés (= Radiés ) = Cténaires + Cnidaires forment un groupe probablement paraphylétique. C’est l’ensemble Coelentérés
+ Triblastiques qui est monophylétique, constituant les Eumétazoaires (caractérisés par des gap-junctions, des cellules musculaires et
neuronales).
(3)
Parmi les triblastiques, les Mésozoaires sont des parasites d’animaux marins, très régressés et comprenant un unique feuillet
épithélial cilié, entourant les cellules sexuelles (taille < 7 mm) : on les a considérés à tort comme un « chaînon manquant
monoblastique » avec les unicellulaires. Encore une régression trompeuse !
(4)
Des unicellulaires autrefois classés dans les « Protozoaires », les Myxozoaires (parasites d’animaux marins et d’eau douce, qui n’ont
rien à voir avec les Myxomycètes) appartiendraient à ce groupe (évolution régressive).
(5)
Les phylogénies moléculaires ont profondément bouleversé notre vision traditionnelle des Triploblastiques, où évolution régressive et
évolution convergente ont effacé la phylogénie au niveau morphologique. On les divisait autrefois sur la base du creusement d’une
cavité dans le mésoderme, le coelome, séparant ainsi les Coelomates des Acoelomates. Les Pseudocoelomates, où le mésoderme se
dissocie partiellement, étaient considérés comme intermédiaires dans l’évolution vers le coelome. Tout ceci est à rejeter :
Pseudocoelomates et Acoelomates sont en fait dérivés, par perte secondaire du coelome, et seuls trois grands taxons sont à
distinguer : Ecdyzoaires, Lophotrochozoaires et Deutérostomiens. Les Acoelomates (marqués d’une étoile*) et les Pseudocoelomates
(marqués de deux étoiles**) sont distribués parmi les Protostomiens s.l., témoignant de pertes multiples du coelome.
Proto- et Deutéro-stomiens étaient, au sens strict, des divisions des Coelomates sur la base du devenir du blastopore (bouche
ou anus, respectivement). On en propose ici une acception élargie, qui devient redondante avec la position du système nerveux :
Lophotrochozoaires = Hyponeuriens ; Deutérostomiens = Epi- + Epithélio-neuriens.
Dans le détail, certains groupes ont été redivisés : c’est le cas des Bryozoaires, dont les deux divisions (Endoproctes =
Kamptozoaires et Ectoproctes = Bryozoaires s.s.) ne formeraient pas un groupe monophylétique. Ce sera peut-être le cas d’autres
groupes à l’avenir…
(6)
Aucune caractéristique commune pour ce groupe, en dehors de signatures moléculaires : il y a cependant presque toujours une
larve trochophore et/ou un lophophore (organe disposé autour de la bouche, à rôle alimentaire et respiratoire, cilié et contenant des
extensions coelomiques), d’où le nom de Lopho/trocho/zoaires.
(7)
Les Annélides ne forment un groupe monophylétique que si on leur ajoute les embranchements para-annélidiens classiques :
Sipunculides, Echiurides, Vestimentifères, …

REMARQUES FINALES
Tout ce qui précède remet en question quelques regroupements habituels, qui ne sont plus considérés
comme monophylétiques. Certains doivent probablement être abandonnés (je les indique en italique), d’autres
posent des problèmes plus délicats : voici, sous la forme d’un glossaire, quelques réflexions finales.
Algues : organismes photosynthétiques pluricellulaires ou non, majoritairement aquatiques. Aucun sens
phylogénétique : ce mot exclut les végétaux terrestres alors qu’il inclut les algues vertes qui sont un groupe-frère
de ceux-ci ; cependant, il réunit des lignées très diverses : Euglènes, Algues rouges, Algues vertes, Hétérocontes
plastidiés… (voir Figure 1) - en fait, presque tout ce qui possède des plastes. Or, dans l’évolution, des
endosymbioses ont maintes fois mené à la mise en place de plastes, dans les organismes les plus variés, par
internalisation de cyanobactéries ou d’autres algues eucaryotes. Ce terme peut être néanmoins repris pour
désigner une stratégie écologique : acquisition d’endosymbiontes photosynthétiques, puis souvent d’une paroi
(perte de la phagocytose), en milieu aquatique. Toutefois, il existe diverses algues vertes terrestres
(Pleurocoques, Diatomées, algues des lichens….). Enfin, certaines algues sont secondairement non
chlorophylliennes (algues rouges parasites par ex.) : il n’y a guère de bonne définition, car il n’y a pas de
caractère complètement partagé ! Voir aussi « Cyanobactéries ».
Algues vertes : terme délicat d’emploi, correspondant à « Chlorophytes s.l. » ; il comprend les Chlorophytes s.s.
et les Charophytes, en excluant les Archégoniates. C’est donc un groupe paraphylétique, quoique très pratique
d’usage…
Amibes : organismes généralement unicellulaires et sans paroi, se déplaçant par des mouvements d’expansionrétraction cellulaire (pseudopodes). De très nombreux groupes affectent ce mode de déplacement, qui n’a guère
de valeur systématique ! La forme des pseudopodes est néanmoins intéressante pour distinguer certains groupes
(lobopodes, axopodes,… voir IS.2).
Champignons : organismes généralement filamenteux, hétérotrophes et dotés d’une paroi (nutrition
absorbotrophe donc, pas de phagocytose). Polyphylétique, ce groupe comprend plusieurs lignées évolutives
(champignons vrais et Oomycètes, qui sont des Hétérocontes) et traduit une convergence évolutive. On peut
selon le contexte soit le réserver strictement aux Fungi, soit l’utiliser pour désigner une stratégie écologique en

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milieu terrestre, caractérisée par la présence d’hyphe et l’hétérotrophie (conduisant dans toutes les lignées au
saprophytisme, au parasitisme ou au mutualisme).
Champignons imparfaits : septomycètes à reproduction purement asexuée, sans méiose. En fait, tous sont soit
des ascomycètes, soit des basidiomycètes : ce groupe est donc polyphylétique. Terme dont l’usage est pratique,
mais discutable à mon avis, pour qualifier une stratégie de reproduction purement mitotique.
Chromista : regroupait les Chromophytes avec quelques organismes non photosynthétiques (Oomycètes,…) : à
proscrire comme Chromophytes (voir ce mot).
Chromophytes : regroupement d’algues, variable selon les auteurs, comprenant les Ochrophytes (Hétérocontes
photosynthétiques), les Dinophytes, les Cryptophytes et les Haptophytes, voire certains Choanoflagellés, au vu
de particularités cytologiques semblables (chlorophylle c et flagellation par exemple). Ce groupe polyphylétique
(qui ratisse large !) est à proscrire, tout comme Chromista (voir ce mot).
Coelomates : organismes animaux dont le mésoderme est creusé d’une cavité, le coelome : comme le montre
l’émergence répétée d’acoelomates au sein de taxons coelomates, le groupe des « Coelomates » n’a plus aucun
sens phylogénétique ! Ce terme peut être utilisé adjectivement, sans plus (voir taxon 4.2).
Cormophytes : organismes végétaux verts dotés d’un axe (tige) dressé, ou cormus. Inclut la plupart des
Archégoniates, sauf certaines Hépatiques dites « à thalle » (voir « Thallophytes »). Aucune valeur
phylogénétique : peut être, au plus, utilisé comme qualificatif morphologique en langage courant.
Cryptogames : organismes « à noces cachées », c’est-à-dire n’appartenant pas aux Phanérogames (Cf.
taxon 3). Comme « Thallophyte », c’est un terme "poubelle" créé par les botanistes il y a longtemps… et qui
recouvre des entités de différentes origines. À proscrire, tandis que « Phanérogames », plus homogène (=
Radiatopses), peut être retenu.
Cyanelles : nom donné à des organites cellulaires considérés, sur la base de ressemblances en microscopie
électronique, comme des cyanobactéries endosymbiotiques dans des « Protozoaires » (voir « Cyanobactéries »).
En fait, ce sont souvent d’authentiques plastes (comme en témoigne leur génome régressé) et les organismes les
abritant se rattachent à différents groupes : les Glaucocystophytes (taxon 3) surtout, mais aussi des Rhizopodes
ou des Rhodobiontes. Terme à éviter dans ces cas-là, mais qui peut être conserver pour les cyanobactéries
endosymbiotiques (par analogie à chlorelles, xanthelles…).
Cyanobactéries, Cyanophycées : eubactéries photosynthétiques dotées de chlorophylle a et de phycobilisomes
(pour ce mot, voir taxon 3.1), parfois fixatrices d’azote. Ces procaryotes sont à l’origine des plastes des algues,
mais vivent aussi à l’état libre dans l’eau et sur terre. Sont-ce des algues, comme leurs anciens noms
(Cyanophycées ou Algues Bleues, à éviter aujourd’hui) le suggèrent ? Non, si l’on restreint le terme algue aux
Eucaryotes (tendance générale actuellement). Mais cette restriction paraît arbitraire à certains : les algologues
définissent les algues comme l’ensemble des organismes à chlorophylle a et y incluent donc les cyanobactéries !
Les anglo-saxons les comprennent habituellement dans les « Algae ». Cette querelle de définition ne doit pas
laisser oublier deux faits : écologiquement, les cyanobactéries ont un rôle de producteur primaire proche des
algues eucaryotes ; évolutivement, elles sont le « point commun » des algues eucaryotes, qui possèdent toutes
un plaste… dérivant plus ou moins directement d’une cyanobactérie !
Flagellés : organismes généralement unicellulaires dotés d’un flagelle (undulipodia). De très nombreux groupes
affectent ce mode de locomotion, qui n’a guère de valeur systématique à cette échelle !
Gymnospermes : pour en faire un groupe monophylétique, exclure les « Gymnospermes natrices » (les
Cycadophytes et les Gynkgophytes, à spermatozoïde nageur dans la chambre micropylaire) pour le réduire aux
Pinophytes = Coniférophytes (les « Conifères »).
Hémiascomycètes : Dans la définition ancienne, tous les Ascomycètes n’appartenant pas aux Euascomycètes
(dont Saccharomyces cerevisiae). Cette définition correspond à un groupe « poubelle » paraphylétique. Au sens
moderne (voir taxon 4.1), on en exclut les Archiascomycètes afin d’établir un groupe probablement
monophylétique.
Hétérobasidiomycètes (= Phragmobasidiomycètes ou Hémibasidiomycètes) : Basidiomycètes à basides
cloisonnées (dont les Rouilles et les Charbons, qui en sont parfois exclus actuellement - voir les deux acceptions
dans le taxon 4.1). Groupe poubelle, paraphylétique dans tous les cas, à proscrire théoriquement, bien que son
usage risque de perdurer …
Lichens : organismes chimériques, formés d’algues vertes, voire de cyanobactéries, et de champignons
basidiomycètes ou, le plus souvent, ascomycètes. Terme sans valeur phylogénétique (l’état lichénique est
apparu au moins 5 fois dans l’évolution des Septomycètes !).
Myxomycètes : groupe aux dimensions variables selon les auteurs, il comporte des organismes amiboïdes
formant un plasmode (vrai ou fait d’une agrégation de cellules à un stade du développement, voir note 4 dans le
regroupement IS.2). Initialement réuni aux champignons (car il y a souvent une étape de sporulation), ce groupe

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est maintenant isolé et certaines lignées en ont été séparées (Labyrinthulidomycètes = Labyrinthulides et
Thraustochytridiomycètes dans les Hétérocontes, Acrasides dans les Heterolobosa - IS.2).
Phycomycètes : « Champignons algues », c’est-à-dire à cellules flagellées à un stade de leur cycle. Regroupant
autrefois les Oomycètes (Hétérocontes) et les Chytridiomycètes (Fungi), ce groupe est polyphylétique (voir
« Siphomycètes » et taxon 4.1).
Préspermaphytes, Préspermatophytes : (la seconde graphie, utilisée par Linnée dès 1753, est à préférer ; en
toute rigueur, ce serait Préspermophytes qui conviendrait le mieux) ce groupe comprenant les Cycadophytes et
les Gynkgophytes est en fait polyphylétique ; d’ailleurs, les ressemblances de la reproduction de ces végétaux
entre eux et avec les Spermaphytes cachent quelques convergences !
Protistes (= Protoctistes) : organismes eucaryotes, à l’exception des champignons, des animaux et des
végétaux verts, selon Margulis et Corliss. « Règne » défini à l’époque où on individualisait des règnes pour les
champignons, les animaux et les végétaux verts. Il avait l’intérêt de réunir Protophytes et Protozoaires (voir ces
mots), qui ne constituent pas des groupes disjoints, et d’y relier des pluricellulaires (dont les Algues Rouges et
Brunes). C’est néanmoins un groupe polyphylétique, d’envergure souvent variable selon les auteurs.
Protophytes : anciennement, organismes unicellulaires ou coloniaux autotrophes (nommés avec le sous-entendu
discutable qu’ils « précèdent » les végétaux : proto-). C’est un groupe clairement polyphylétique ! La transition à
l’état pluricellulaire s’effectue à plusieurs reprises, dans plusieurs taxons, et certains organismes sont
unicellulaires par régression. Terme vieilli, tout au plus utilisable comme qualificatif en langage courant
(unicellulaire phototrophe).
Protozoaires : anciennement, organismes unicellulaires voire coloniaux généralement hétérotrophes, classés
auprès des animaux (conçus avec le sous-entendu douteux qu’ils « précèdent » les animaux dans l’évolution :
proto-). En fait, ces organismes appartiennent à des lignées diverses, dont certaines comprennent aussi des
organismes photosynthétiques (les anciens ouvrages discutent d’ailleurs les limites animal/végétal, autour de
l’Euglène par exemple). On y trouve des organismes dérivés d’ancêtres pluricellulaires : microsporidies dans le
taxon 4.1 ou myxozoaires dans le taxon 4.2. Groupe polyphylétique et terme au plus utilisable comme qualificatif
en langage courant (unicellulaire hétérotrophe). On lui préférera le nom exact du groupe concerné !
Psilophytes, Psilopsides,… : groupe réunissant les genres actuels Psilotum (Psilote) et Tmesipteris à des
fossiles du Siluro-dévonien. Il semble que les premiers soient des Filicophytes (Fougères) régressés et qu’ils
n’aient pas d’affinités avec les seconds (réversion).
Pyrrophytes : regroupement des Cryptophytes et des Dinophytes, qui n’ont rien à voir ensemble !
Polyphylétique, à exclure.
Rhizopodes : Groupement d’unicellulaires dont l’envergure varie selon les auteurs, mais le plus souvent
polyphylétique.
Siphomycètes (= Siphonomycète) : « Champignons à siphon », c’est-à-dire à hyphes coenocytiques, dépourvus
de cloisons. Regroupant autrefois les Oomycètes (Hétérocontes) et les « Champignons Inférieurs »
(Chytridiomycètes et Zygomycètes, appartenant aux Fungi), ce groupe est polyphylétique (voir « Phycomycètes »
et taxon 4).
Thallophytes : organismes non cormophytes (voir ce mot) : leur appareil végétatif ne possède pas de cormus…
Terme poubelle regroupant des unicellulaires et divers pluricellulaires (algues et champignons) : le thalle n’a donc
aucune unité de structure ou d’origine (il est défini négativement). Cela comprend de très nombreux groupes
indépendants !
Végétaux : au sens large, englobe les organismes dotés de paroi et de vacuole (deux caractéristiques allant de
pair), hétérotrophes (champignons - voir ce mot) ou autotrophes (algues – voir ce mot - et végétaux terrestres) ;
au sens strict, englobe seulement les phototrophes (dotés de plaste – alors, certains organismes sans paroi,
comme les Euglènes, peuvent y être rattachés). On comprend que les végétaux ne sont monophylétiques dans
aucune des deux définitions (Figure 1). Mais les végétaux définis sur le critère photosynthétique ont en commun
la capacité d’effectuer la photosynthèse et de nombreuses convergences évolutives s’opèrent. Ce terme
caractérise alors surtout une stratégie écologique (autotrophie par endosymbiose), apparue à plusieurs reprises.
Voir aussi « Algues » et « Cyanobactéries ».

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BIOSYSTEMA
BON DE COMMANDE (liste fournie en 3ème de couverture)

SOCIÉTÉ FRANÇAISE DE SYSTÉMATIQUE
BULLETIN DE COMMANDE BIOSYSTEMA

NOM : ................................................................. PRÉNOM : ................................................
ADRESSE : ............................................................................................................................
................................................................................................................................................
................................................................................................................................................
................................................................................................................................................
Je commande les BIOSYSTEMA numéros : ...........................................................................
(pour Biosystema 12, précisez : Environnement Apple, IBM, ou Unix)
au prix TTC : .......................FF

(France, Étranger : 150 FF franco de port)
(membres SFS : 100 FF franco de port)
une réduction de 50% est accordée aux étudiants membres de la SFS.
et je joins pour leur paiement un chèque d’un montant de : ........................................FF
à l’ordre de la SFS (CCP7-367-80D PARIS)
Les commandes doivent être adressées à :
 Société Française de Systématique, Secrétariat, 61 rue Buffon, 75005 Paris.

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LA SOCIÉTÉ FRANÇAISE DE SYSTÉMATIQUE
DEMANDE D’ADHÉSION
La Société Française de Systématique réunit les systématiciens ou les personnes intéressées par la Systématique et les informe en publiant un Bulletin. Elle convie ses
membres à des colloques annuels transdisciplinaires, au cours desquels les systématiciens
et d'autres scientifiques peuvent s'exprimer et débattre.
Extraits des statuts :
Article 2 : La Société Française de Systématique se donne pour but de promouvoir l'étude
scientifique des organismes dans leur diversité, de leur évolution dans l'espace et le temps
et des classifications traduisant leurs rapports mutuels. Elle veillera à :
* faciliter les rapports entre les systématiciens de toutes spécialités de la biologie et de
la paléontologie.
* encourager les échanges d'informations et la diffusion des connaissances sur la systématique.
* promouvoir la systématique dans ses aspects théoriques et pratiques au sein de la
recherche et de l'enseignement.
* représenter la systématique auprès des pouvoirs publics et des organismes
nationaux et internationaux publics et privés.
Article 5 : L'admission a lieu sur parrainage d'un membre ; elle est soumise à l'approbation
du Conseil.
REMPLIR LE QUESTIONNAIRE EN LETTRES CAPITALES S.V.P.
LA COTISATION ANNUELLE EST FIXÉE À 120,00 FF PAYABLES PAR CHÈQUE BANCAIRE OU
CCP A L’ORDRE DE LA SOCIÉTÉ (CCP 7-367-80 D PARIS).


SOCIÉTÉ FRANÇAISE DE SYSTÉMATIQUE
DEMANDE D’ADHÉSION
 Société Française de Systématique, Secrétariat, 61 rue Buffon, 75005 Paris.
NOM : ........................................................ PRÉNOMS : .......................................................
DATE DE NAISSANCE : ........................................................................................................
ADRESSE PERSONNELLE : .................................................................................................
................................................................................................................................................
ADRESSE PROFESSIONNELLE : .........................................................................................
................................................................................................................................................
TITRE ET FONCTION : ...........................................................................................................
SPÉCIALITÉ ET CENTRE D’INTÉRÊT : .................................................................................
................................................................................................................................................
PARRAIN : ..............................................................................................................................
TEL. PROF. : .................................................. TEL. PERS : ..................................................
FAX : : ...................................................COURRIER ELECTR. : ...........................................

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LA SOCIÉTÉ FRANÇAISE DE SYSTÉMATIQUE
APPEL À COTISATION - ANNÉE 2001
Nous vous remercions de bien vouloir vous acquitter dès que possible de votre
cotisation.
Le document ci-dessous pourra nous être retourné avec votre chèque, ou transmis
comme bon de commande aux services financiers de l’organisme prenant en charge votre
cotisation. Nous vous rappelons que, pour faciliter le suivi de la trésorerie, votre chèque doit
être envoyé à notre secrétariat et non directement aux chèques postaux.
Nous avons le regret d’informer nos collègues non français que, compte tenu du
montant prohibitif des prélèvements effectués au titre des frais de virements internationaux,
nous sommes contraints de refuser certaines modalités de paiement, notamment les
formules « Eurochèques » . Nous les prions de bien vouloir s’informer du montant des taxes
en vigueur avant d’effectuer leur virement et de bien vouloir majorer leur paiement du
montant de la taxe.
Le Bureau

SOCIÉTÉ FRANÇAISE DE SYSTÉMATIQUE
RENOUVELLEMENT DE COTISATION - ANNÉE 2001
Pour l’année 2001, le montant de la cotisation s’élève à 120,00 FF
1. Je règle ce jour ma cotisation 2001 .......................................................... 120, 00 FF
2. Je souhaite recevoir le(s) « Biosystema » N° .............................................................
au prix de 100,00 FF par exemplaire, soit ................................................................. FF
3. Divers .................................................................................................................... FF
TOTAL ..................... FF
Nom ............................. Prénom ................................. Ville ........................................
Adresse complète (seulement en cas de changement à porter au fichier) :
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
Prière d’adresser votre règlement accompagné du présent document (complété par le
nom du sociétaire concerné par ce règlement) à :
 Société Française de Systématique, Secrétariat, 61 rue Buffon, 75005 Paris

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(CCP 7-367-80 D PARIS)

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