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Nom original: RAPPORT CHARC FINAL AVRIL 2015.pdfAuteur: Marc

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RAPPORT SCIENTIFIQUE FINAL DU PROGRAMME CHARC
(Connaissances de l’écologie et de l’HAbitat de deux espèces de Requins Côtiers sur la côte ouest de
La Réunion)

Etude du comportement des requins bouledogue (Carcharhinus leucas)
et tigre (Galeocerdo cuvier) à La Réunion

AVRIL 2015

Résumé
L'étude des requins bouledogue et tigre à La Réunion, menée dans le cadre du programme
CHARC, a permis de marquer 45 requins tigre (Galeocerdo cuvier) et 38 requins bouledogue
(Carcharhinus leucas). A partir des observations recueillies et des analyses effectuées entre
décembre 2011 et décembre 2014, nous avons obtenu les résultats suivants : (1) le requin tigre
est très peu détecté dans le réseau côtier de stations d'écoute, il occupe une zone plus au large
que le requin bouledogue. L'étude a donc portée essentiellement sur le requin bouledogue; (2)
les deux espèces ont des habitats distincts mais non exclusifs ; (3) le requin bouledogue n’est pas
territorial : il ne défend pas un espace contre d'autres individus, appartenant à la même espèce.
C’est un animal qui, au contraire, explore l’ensemble du littoral réunionnais; (4) les requins
bouledogue ne sont pas inféodés aux zones littorales et sont capables de quitter l'île de La
Réunion pour le milieu pélagique océanique ; (5) les premières analyses de génétique des
populations montrent que les requins bouledogue de La Réunion pourraient interagir avec les
populations de cette même espèce au Mozambique, ils pourraient ainsi former une seule et
même grande population dans la zone sud-ouest de l'océan Indien ; (6) le requin bouledogue à
La Réunion s’agrège saisonnièrement (entre mars et juin) sur des sites spécifiques où il pourrait
s’accoupler ; (7) le requin bouledogue présente une activité rythmée par l’alternance jour-nuit. Il
occupe l'ensemble de la colonne d’eau plus près des côtes à partir du début de l’après-midi et
devient plus actif près des côtes pour chasser dès le crépuscule ; (8) la richesse globale en
poisson sur la côte Ouest, la houle, les précipitations et la turbidité de surface sont les facteurs
qui influent le plus sur la présence des requins bouledogue à la côte. La présence des tortues
marines ou des mammifères marins, pas plus que les activités nautiques ne semblent avoir un
effet sur cette présence.
Ainsi, la variabilité des présences du requin bouledogue sur les côtes réunionnaises
s'explique, pour partie, par trois phénomènes majeurs : (1) leur capacité à migrer hors de l'île en
milieu pélagique océanique,(2) leur comportement de reproduction qui les conduirait à s'agréger
saisonnièrement pour s'accoupler sur des sites particuliers et (3) leur activité exploratoire de
recherche de nourriture rythmée selon un cycle jour-nuit, alternant des périodes au cours
desquelles ils occupent davantage une zone au large des côtes (en début de journée) et des
périodes au cours desquelles ils se rapprochent du littoral (l'après-midi et la nuit).
Cette étude a permis de cerner les périodes annuelles et journalières favorables à la présence
des requins bouledogue et les facteurs environnementaux susceptibles d'influer sur la présence et
la répartition spatiale de ces requins à la côte en structurant probablement leur habitat. Certains
sites seraient des sites possibles de chasse et d'autres des sites favorables à l'accouplement;
cependant les données recueillies n'ont pas permis de caractériser de façon précise ces sites
particuliers. Il reste un travail important d'analyse à mener et la nécessité de recueillir davantage
de données sur les traits de vie de ces espèces afin de mieux cerner leur mode d'occupation
spatiale, de préciser leur place dans l'écosystème et de pouvoir prédire, dans une certaine
mesure, les périodes de plus forte fréquentation de requins bouledogue à La Réunion.
Cependant, ces premiers résultats devraient aider à mieux appréhender la question du risque
requin à La Réunion et fournir des données pour la prise de décision des pouvoirs publics.

1

2

Table des matières
RAPPORT SCIENTIFIQUE FINAL PROGRAMME CHARC ............................................................... 0
Table des matières ................................................................................................................................... 3
Liste des auteurs....................................................................................................................................... 5
CHAPITRE 1 ........................................................................................................................................... 7
INTRODUCTION .................................................................................................................................. 7
Préambule ............................................................................................................................................................8
1.1 Contexte scientifique ......................................................................................................................................8
1.2 Données recueillies dans la littérature sur la biologie des deux espèces côtières étudiées..........................9
1.3 Méthodologies et recueils des données sur le site d'étude .........................................................................11
1.5 Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) ...............................................................................................15

CHAPITRE 2 ........................................................................................................................................... 17
ETUDE DU COMPORTEMENT EXPLORATOIRE DU REQUIN BOULEDOGUE ......................... 17
A LA REUNION ..................................................................................................................................... 17
2.1 Analyse de la répartition spatiale des requins bouledogue à La Réunion ...................................................18
2.2 Analyse du mode d'occupation spatiale des requins bouledogue à La Réunion à partir des détections
enregistrées sur les stations d'écoute ................................................................................................................20
2.3 Cas particulier des requins bouledogue à déplacements restreints ............................................................23
2.4 Analyse du comportement exploratoire des requins bouledogue...............................................................24
2.4.1 Occupation de la colonne d'eau ............................................................................................................24
2.4.2 Répartition en fonction de la distance à la côte ....................................................................................28
2.4.3 Dynamique spatiale des requins bouledogue .......................................................................................29
2.4.4 Comportement migratoire d'exploration ..............................................................................................31
2.4.5 Analyse des déplacements à grande l’échelle par double marquage (marques Vemco et Wildlife
Computer).......................................................................................................................................................36

CHAPITRE 3 ........................................................................................................................................... 41
ETUDE DES RYTHMES BIOLOGIQUES DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION ........... 41
3.1 Analyse de la variabilité spatio-temporelle des présences de requins bouledogue à La Réunion ..............42
3.1.1 Temps moyens d’absence et de présence.............................................................................................42
3.2 Les rythmes biologiques saisonniers des requins bouledogue ....................................................................43
3.2.1 Exemples de patterns saisonniers altérés ou robustes .........................................................................47
3.2.2 Le cycle biologique de reproduction du requin bouledogue ................................................................49
3.3 Rythme nycthéméral chez le requin bouledogue ........................................................................................56
3.4 Tentative d'évaluation de la taille maximale de la population de requins bouledogue à La Réunion ........64

CHAPITRE 4 ........................................................................................................................................... 67

3

INTERACTIONS ENTRE LE REQUIN TIGRE ET LE REQUIN BOULEDOGUE ET ECOLOGIE
TROPHIQUE DES DEUX ESPECES .................................................................................................... 67
Introduction ........................................................................................................................................................68
4.1 Analyse des interactions entre les requins bouledogue et tigre à partir des données de marquage
acoustique ..........................................................................................................................................................68
4.2 Écologie trophique des requins tigre et bouledogue ...................................................................................71
4.2.1 Introduction ...........................................................................................................................................71
4.2.2 Intérêt des études d’écologie trophique ...............................................................................................71
4.2.3 Objectifs de l'étude................................................................................................................................73
4.2.4 Echantillonnage .....................................................................................................................................73
4.2.5 Principaux résultats et discussion..........................................................................................................76
4.2.6 Synthèse et perspectives .......................................................................................................................84

CHAPITRE 5 ........................................................................................................................................... 87
CARACTERISTIQUES DE L'HABITAT DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION .............. 87
Introduction ........................................................................................................................................................88
5.1 Caractéristiques de l'habitat en fonction des conditions environnementales.............................................89
5.2 Variables environnementales déterminantes et études de cas spécifiques ................................................91
5.2.1 Approche exploratoire générale............................................................................................................91
5.2.2 Etude de cas spécifiques........................................................................................................................92
5.3 Mesure de l'influence des conditions environnementales sur la présence des requins marqués à partir de
la méthode statistique des arbres de décision ou forêts aléatoires ................................................................107
5.3.1 Effet des précipitations ........................................................................................................................108
5.3.2 Effet de l'abondance relative en poissons commerciaux ....................................................................109
5.3.3 Effet de la houle...................................................................................................................................111
5.3.4 Effet de la turbidité de surface ............................................................................................................113
5.4 Conclusion ..................................................................................................................................................114

CONCLUSION ET PERSPECTIVES................................................................................................... 117
Conclusion générale .........................................................................................................................................117
Perspectives ......................................................................................................................................................120

Ouvrages et articles consultés ................................................................................................................ 123

4

Liste des auteurs
Marc Soria, ingénieur de recherche IRD, UMR MARBEC
Sébastien Jaquemet, maitre de conférences, Université de La Réunion, Laboratoire ECOMAR
Clément Trystram, doctorant, Université de La Réunion, Laboratoire ECOMAR
Pascale Chabanet, directeur de recherche, IRD, UMR ENTROPIE
Jérôme Bourjea, ingénieur Halieute - docteur en Biologie Marine, Ifremer DOI
Claire Jean, chargée d'études, Service scientifique, RMR-Kélonia
Stéphane Ciccione, directeur du RMR-Kélonia
Mayeul Dalleau, chargé de mission, docteur en Biologie Marine - Service scientifique CEDTMKélonia
Lionel Bigot, ingénieur d'étude, Université de la Réunion, Laboratoire ECOMAR
Arzhela Hemery, ingénieure de Recherche, contractuelle programme CHARC
Antonin Blaison, doctorant, Université de la Réunion, Laboratoire ECOMAR
Anne Lemahieu, doctorante, Université de la Réunion, UMR ESPACE-DEV
Violaine Dulau, responsable scientifique, association Globice
Vanessa Estrade, chargée de mission, association Globice
Hélène Magalon, maitre de conférences, Université de la Réunion Laboratoire ECOMAR
Christophe Révillion, ingénieur d'Etude, IRD, UMR ESPACE-DEV
Gwenaëlle Pennober, maitre de conférences, Université de La Réunion, UMR ESPACE-DEV
Stéphanie Goutorbe, ingénieure d'étude, contractuelle programme CHARC
Harold Cambert, chargé de mission, ARVAM
Jean Turquet, chargé de mission, ARVAM
Pascal Cotel, assistant ingénieur, IRD, UMR MARBEC
Agathe Pirog, doctorante, Université de La Réunion, Laboratoire ECOMAR
Nathalie Verlinden, ingénieure d'étude, contractuelle programme CHARC

Remerciements
Nous remercions l'ensemble des bailleurs de fond (Etat: DEAL et Préfecture, Région et Europe) et tous
ceux, partenaires et associés scientifiques de l'Ifremer, l'IRD, du Laboratoire Ecomar, de la Réserve
Marine, de Globice, de Kélonia, du CRPMEM, de Squal'idées, et du CRESSM), qui ont soutenu ce
programme et ses objectifs. Nos remerciements s'adressent en particulier aux personnes qui par leur
aide et leur ténacité ont permis de mener à bien les opérations délicates de pêche et de marquage des
requins étudiés et notamment : Antonin Blaison, Pascal Cotel, Estelle Crochelet, Geoffrey Bertrand,
Eric Hoarau, Michel Guillemard et Thierry Gazzo. Nous souhaitons également souligner le soutien sans
faille, de la représentation de l'IRD à La Réunion, des membres de l'administration de l'IRD et
notamment des directeurs scientifiques impliqués et des membres de la Direction de l'information et de
la culture scientifiques ainsi que des dirigeants de l'IRD.

5

6

CHAPITRE 1

INTRODUCTION

7

Préambule
Le programme CHARC a été proposé suite au constat fait par la Préfecture de La Réunion de
la méconnaissance de la biologie et l’écologie des requins tigre et bouledogue incriminés dans les
accidents répertoriés sur les côtes de l’île depuis plus de 40 ans. Face à la recrudescence des
accidents en 2011 et afin de prendre des mesures appropriées, les pouvoirs publics devaient pouvoir
s’appuyer sur des connaissances scientifiques permettant d’expliquer les causes de ces événements.
Il est apparu qu’aucune hypothèse soulevée pour les expliquer n’avait été jusque là explorée et
encore moins démontrée. Dans l’impossibilité de répondre objectivement à la problématique, l’Etat
et la Région Réunion ont financé le programme CHARC. Ces organismes ont fait appel à leurs
fonds propres et 40% du financement ont été obtenus dans le cadre de la mesure européenne 3-21 du
FEDER. Cette mesure s’applique à la protection et la valorisation de la biodiversité. Son objectif est
de préserver l'environnement et les ressources dans le cadre d'un développement durable. C’est dans
ce cadre et pour répondre à ces questions que nous nous sommes engagés dans ce programme.
L’IRD a pourvu ce programme du personnel et des fonds nécessaires et a réalisé les démarches
pour qu’il se déroule dans les meilleures conditions. Les différents partenaires impliqués ont pris
leur part de responsabilités et ont tous été volontaires. Ce compte rendu témoigne de cet
engagement. Ce document fait état des travaux qui ont été menés depuis le début effectif du
programme en septembre 2012, date à partir de laquelle les moyens financiers ont été obtenus, les
dispositions administratives et juridiques prises et les commandes nécessaires aux observations de
terrain effectuées.
Les actions relatives à l’étude de l’écologie des requins se déclinent sur plusieurs axes de
recherche complémentaires. Elles concernent le comportement et la répartition spatiale et temporelle
des requins et l’effet de l’ensemble des conditions océanographiques et biologiques sur la
présence/absence des requins étudiés. Ces questions n’auront leur réponse qu’à travers l'analyse
globale des résultats présentés dans ce rapport. Néanmoins, plusieurs rapports intermédiaires ont été
rédigés et diffusés au cours de ce programme. Ces rapports ainsi que le document de référence du
programme peuvent être consultés sur le site IRD de La Réunion, à l’adresse suivante :
http://www.la-reunion.ird.fr/le-programme-charc. Ce rapport fait suite au dernier relevé des stations
d’écoute effectué en mai 2014. Il compile l’ensemble des données obtenues entre janvier 2012 et
mai 2014 soit sur une période de 28 mois.

1.1 Contexte scientifique
Le programme CHARC a pour but d’étudier l’écologie de deux espèces de requins côtiers de
La Réunion, le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) et le requin tigre (Galeocerdo cuvier),
pour définir les caractéristiques de leur habitat respectif et leur distribution spatio-temporelle dans
ces habitats. Le concept d’habitat est utilisé pour décrire le milieu dans lequel une population
d’individus d’une espèce donnée peut normalement se développer (Chapman and Reiss 1999).
Ainsi, afin de mieux comprendre comment ces animaux utilisent leur environnement et s’y
8

s'adaptent, et de préciser leur rôle dans l’écosystème, le programme CHARC s’est attaché à collecter
des informations sur le comportement des individus des deux espèces et sur les conditions
environnementales des habitats que ces deux espèces occupent. Des marques acoustiques et des
marques archives (marques électroniques auto-largables) ont été implantées dans et sur les animaux
et suivies par un réseau de stations d’écoute ou par “tracking” (suivi en continu). La structuration de
l’habitat a été définie, d’une part, en cartographiant les structures géomorphologiques et/ou
singulières présentes dans la zone (réserve marine, dispositifs de concentration de poissons (DCP),
ferme aquacole, passes, plages ouvertes à fortes turbidités, estuaires et ravines) et, d’autre part, en
mesurant les variations des conditions du milieu (température, salinité, courant, turbidité) et la
présence des autres espèces de l’écosystème (proies potentielles, tortues et mammifères marins). Le
comportement alimentaire et la génétique des populations des deux espèces de requins ont
également été étudiés. L’étude de l’écologie alimentaire des requins permet de mieux comprendre
leur place et leur rôle au sein des écosystèmes, et d’identifier d’éventuelles perturbations dans la
structure et le fonctionnement de ces écosystèmes. L’étude de génétique des populations des deux
espèces de requin, à l’échelle de l’océan Indien Occidental, permet d’apporter des informations sur
la diversité génétique des populations (régime de reproduction - consanguinité) et sur la
différenciation des populations (flux de gènes, dispersion efficace au sein de l’océan Indien).
Concernant la gestion de la crise requin à La Réunion, il apparaît important de bien définir le
rôle de ce programme. Les différentes études présentées ci-dessous permettront d’améliorer les
connaissances sur les deux espèces de requins impliqués dans les attaques. Ils apporteront à l’Etat, à
la Région et aux Municipalités des éléments scientifiques d’aide à la prise de décisions.

1.2 Données recueillies dans la littérature sur la biologie des deux espèces côtières
étudiées
Les recherches concernant le requin bouledogue (C. leucas) et le requin tigre (G. cuvier) sur
l’ensemble de la planète sont peu nombreuses (Castro, 1983 ; Campagno, 1984). Trois raisons
majeures sont à l’origine de cette méconnaissance : -1) la complexité de l’écosystème dans le
domaine marin rend souvent illusoire tout déterminisme simple entre une cause et un effet ; -2) le
comportement de ces deux espèces de requins est complexe car il peut varier en fonction de l’âge,
du sexe, des périodes du cycle biologique et des conditions de l’écosystème ; -3) la caractérisation
de l'habitat nécessite des mesures des paramètres écologiques (concentration et type des proies,
densité des congénères ou d’individus d’autres espèces) et des paramètres environnementaux
(turbidité, courant, salinité, température) qui sont souvent difficiles à obtenir ou à échantillonner en
continu.
L’utilisation de l’habitat par différentes espèces de requins côtiers est étudiée depuis plusieurs
années (Heithaus et Dill 2000 ; Bruce et al. 2005 ; Maia et al. 2006 ; Heithaus and Delius 2009). Des
zones de nurserie ont été définies pour quelques espèces, notamment chez le requin citron,
Negaprion brevirostris (Feldheim et al. 2002), le requin pointe noire, Carcharhinus limbatus

9

(Heupel and Hueter 2002) ou encore le requin bouledogue (Castro 1993). Elles se caractérisent par
des zones côtières riches en proies et peu profondes qui fournissent donc une zone d’alimentation
abondante mais aussi une protection naturelle contre les plus gros prédateurs. Les zones de prédation
et de repos ont également pu être étudiées. Goldman et Anderson (1999) ont ainsi pu décrire les
mouvements de requins blancs (Carcharodon carcharias) autour d’une colonie d’otaries
(Arctocephalus pusillus) et décrire les comportements de prédation. Les zones de reproduction sont
très peu connues voire inconnues pour la majorité des espèces de requin. Seul le comportement
reproducteur du requin nourrice (Ginglymostoma cirratum) est bien caractérisé à l’heure actuelle
(Pratt and Carrier 2001). Les déplacements à macro-échelle sont beaucoup moins connus et les
premières études remettent souvent en cause les observations précédentes (Daly et al. 2014). Par
exemple, le requin bouledogue a longtemps été considéré comme une espèce uniquement côtière
(Campagno 1984 ; Last and Stevens 1994), jusqu’à l’étude de Brunnschweiler and Van Buskirk
(2006) qui ont démontré que ces requins aux îles Fidji, étaient capables d’aller en milieu océanique
et d’effectuer des plongées à plus de 100 m de profondeur.
Le requin tigre (Galeocerdo cuvier) est le deuxième plus grand poisson prédateur au monde
après le requin blanc (Carcharodon carcharias). Il mesure généralement entre 3 et 4 mètres pour un
poids compris entre 350 et 700 kilos. L’âge maximum estimé est de 27 ans. Le requin tigre est une
espèce côtière et pélagique capable de grandes migrations à travers les océans (Polovina et al. 1993;
Heithaus et al. 2002). La disponibilité en proies et la température de l’eau semblent jouer un rôle
important dans ses déplacements. Son régime alimentaire est le plus diversifié parmi les requins
(Heithaus 2001; Simpfendorfer et al. 2001). Il s’alimente principalement de poissons, de dauphins,
de dugongs, de tortues de mer, de serpents de mer, d’oiseaux de mer, de crustacés,
d’élasmobranches voire de mammifères marins et terrestres. Son alimentation peut être influencée
notamment par la disponibilité en proies, l’expérience de l’individu et son stade de maturité. Il est
l’unique ovovivipare de la famille des Carcharhinidés. Le cycle reproducteur serait d’au moins deux
ans et certains auteurs émettent l’hypothèse d’un cycle trisannuel (Branstetter et al. 1987 ; Withney
et Crow 2006). Les femelles ont des portées importantes (une trentaine de nouveaux nés en
moyenne) mais il y a un fort taux de mortalité chez les juvéniles (entre 27% et 62% selon les
observations) (Driggers et al. 2008). Le requin tigre a un taux de croissance élevé et une maturité
relativement tardive : l’âge de première maturité varie entre 7 et 10 ans (Branstetter et al. 1987 ;
Natanson et al. 1999). L’utilisation de l’habitat est très variable entre les individus, qu’ils soient
originaires ou non d’une même région. Dans les eaux côtières, les requins semblent limiter leurs
mouvements à des zones peu étendues (Heithaus et al. 2002). Les mouvements des requins tigre à
l’échelle d’une baie pourraient être liés à ceux de leurs proies préférentielles. Plusieurs individus
peuvent rester dans une même zone insulaire toute leur vie, d’autres vont étendre leur domaine vital
à l’ensemble d’archipels, et d’autres encore sont capables d’effectuer des migrations transocéaniques
(Holland et al., 2001).
Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) a une aire de répartition très étendue comprenant
les eaux chaudes tropicales et sub-tropicales. C’est une espèce côtière et semi-pélagique. Les

10

mouvements migratoires sont relativement restreints en comparaison des autres espèces. Il est
souvent observé dans les lacs, les zones d’estuaires et remonte régulièrement les fleuves (Richard et
al. 2005). La taille maximale estimée est de 4 m. Les requins bouledogue ont un régime alimentaire
diversifié. Il comprend en majorité des poissons (y compris les autres requins) mais aussi des
céphalopodes, des cétacés, des tortues juvéniles, des oiseaux et certains mammifères terrestres
(Schmid et al. 1990). Le cycle de reproduction est encore peu connu. Les femelles comme les mâles
ont une maturité tardive (9-10 ans). Le temps de gestation de 10 à 11 mois pourrait inclure un cycle
annuel, bisannuel ou trisannuel (Brunnschweiler and Baensch, 2011). Le requin bouledogue est une
espèce vivipare. Les premières études indiquaient des tailles de portées des femelles entre 1 et 9
nouveaux nés (Sadowsky, 1971; Jenson, 1976) et plus récemment 14 nouveaux nés ont été observés
aux Seychelles (Nevill et al., 2013) . Le taux de croissance des requins bouledogue est lent, variable
entre individus et dépendant du stade de maturité (entre 4 et 20 cm.an-1). Des différences dans le
développement biologique et comportemental d’une région à une autre sont observées et
s’expliqueraient en majeure partie par les caractéristiques de l’habitat dans lequel évolue la
population. Dans les zones côtières, la répartition des requins adultes semble dépendre
majoritairement de la structure bathymétrique des fonds, mais la température de l’eau, la salinité et
la turbidité auraient également un effet (Heithauss and Delius, 2009). Le requin bouledogue peut
vivre dans des eaux peu salées mais semble éviter les eaux trop dessalées (Simpfendorfer, 2005).
D'après la littérature, les nouveaux nés, les jeunes de l’année et les juvéniles montrent une grande
fidélité au site (Curtis 2008; Heupel et Simpfendorfer, 2008; Heithaus et al. 2009 ; Ortega et al.
2009). Les adultes passent la majorité de l’année au même endroit, sauf durant l’hiver où ils
disparaissent pour se reproduire dans d’autres régions du monde (Carlson et al. 2010). Les requins
bouledogue semblent augmenter la taille de leur aire de répartition au cours de leur croissance en
passant d’un milieu très côtier au stade juvénile à un milieu semi-pélagique au stade adulte.

1.3 Méthodologies et recueils des données sur le site d'étude
Afin de suivre le déplacement des requins dans leur habitat naturel, trois méthodes
d'observation ont été utilisées, à trois échelles différentes (cf. Annexe sur les protocoles
expérimentaux p. 126-144). Elles sont toutes basées sur les techniques d'acoustique passive utilisant
des émetteurs et des récepteurs acoustiques ou radio permettant de recueillir des informations sur la
position des requins marqués au cours du temps.
L’expérience à « micro-échelle » a consisté à suivre en continu un requin marqué en temps réel
pendant plusieurs jours, à l’aide d’un hydrophone embarqué. Cette méthode permet de connaître,
avec précision, les déplacements horizontaux et verticaux des requins marqués. Un seul requin tigre
a pu être suivi à « micro-échelle » au cours de ce programme.
L'expérience à méso-échelle a consisté à équiper d'émetteurs acoustiques une quarantaine
d'individus de chaque espèce (cf. Annexe p 128). La présence/absence de ces requins marqués a été

11

enregistrée par plusieurs stations d'écoute déployées autour de La Réunion pendant près de deux ans
(figure 1 et tableau en Annexe p. 131).
L’expérience à « macro-échelle » enfin, a consisté à fixer sur l'aileron des animaux une marque
archive (miniPAT pour « Pop-up Archival Tag) qui permet de suivre les déplacements à grandes
échelles comme les migrations transocéaniques. Cinq requins ont été équipés de ce type de balise.

Sainte-Marie

Le Port

Saint-Paul

Saint-Gilles

Sainte-Rose
Saint-Leu

Etang-Salé

Saint-Pierre

Figure 1. Positions des 58 stations d'écoute (points rouges) déployées,
autour de La Réunion, au cours du programme CHARC (les lignes
bleues indiquent les isobathes autour de l'île issues de la plate-forme de
modélisation hydrodynamique du littoral Réunionnais Hydrorun).

La caractérisation des régimes alimentaires des deux espèces de requins ciblées a été effectuée
sur l'analyse de 51 contenus stomacaux (issus du programme CHARC et de différents programmes
de prélèvements: West, CapRequin, Valorequin, cf. chapitre 5 sur l'écologie trophique).
L'identification des sources de nourriture dont les individus ou/et les espèces dépendent et la
recherche des habitats dans lesquels ils pourraient s’alimenter de façon régulière ont été entreprises à
partir de l’analyse comparative des isotopes du carbone, de l’azote, du soufre et des métaux lourds
contenus dans les échantillons prélevés dans le milieu (eau, sédiments et proies) et dans le muscle et
le sang des requins tigre (n=16) et des requins bouledogue (n=18). Enfin, l'analyse génétique des
requins côtiers a été initiée à partir d’échantillons de muscle de chaque espèce prélevés sur les
animaux pêchés ou marqués et à partir d’échantillons provenant de La Réunion et de deux autres
zones de l’océan Indien. Cent un échantillons de muscle de requins proviennent de La Réunion (52
bouledogues et 49 tigres), 18 bouledogues du Mozambique et 6 échantillons d’Afrique du sud (2
bouledogues et 4 tigres).
La structuration de l’habitat a été appréhendée à partir du recueil d'un ensemble de données
abiotiques (provenant de l'environnement) et biotiques (provenant du vivant). Les données
12

environnementales ont été enregistrées selon deux modes d’acquisition : des données de séries
historiques et des données acquises in situ.
– 1. Un certain nombre de données ont été acquises auprès des organismes d'Etat : les données
hydrologiques des réseaux existants de la DCE (23 points de suivi hydrologique du Réseau
Hydrologique du Littoral Réunionnais (RHLR) et du Réseau National d'Observation (RNO)), les
données sur la qualité des eaux de baignade recueillies sur 22 sites par l'Agence Régionale de Santé
de l'océan Indien (ARS-OI) et les données météorologiques (température et précipitation) de 30
stations d'intérêt, obtenues auprès de Météo-France afin d'évaluer et de quantifier l'importance de la
composante climatologique sur les conditions environnementales de la zone marine côtière. Les
valeurs de profondeurs sur la zone d'étude sont issues des données bathymétriques de la plateforme
Litto3D 1, développée dans le cadre du Projet Hydrorun de l'IFREMER. Enfin, les données de
cartographie morphosédimentologique des fonds marins côtiers de La Réunion (Cartomar, BRGM)
décrivant la nature des fonds et les formes sédimentaires ont été intégrées. La nature du substrat a
été classée selon la typologie suivante : sable biodétritique, roches (affleurantes et subaffleurantes),
sable volcanique, sable mixte (mélange des deux précédents) et zone de transit (zone perturbée de
dunes sédimentaires profondes). Un indice en a été extrait sous la forme d’un ratio exprimant, par
maille de 2 km, le pourcentage de la surface couverte par chaque type de substrat. Les données de
houle (période et hauteur) enregistrées au cours de la période d'étude et les années précédentes ont
été extraites de la base de données nationale de mesure de houle in situ, CANDHIS, recueillies et
traitées par le CEREMA (centre d’études et d’expertise sur les risques, l’environnement, la mobilité
et l’aménagement).
– 2. Plusieurs campagnes hydrologiques ont été programmées au cours de l'étude afin
d'acquérir des séries de données terrain temporelles (cycles mensuels) simultanément aux
observations comportementales des requins (cf. Annexe p. 54-84). Sur la base de paramètres
environnementaux (salinité, température, oxygène, turbidité et courant), ces données ont été
collectées par le laboratoire ECOMAR en collaboration avec l’ARVAM, à l’aide de sondes
multiparamétriques ou de sondes CTD autonomes implantées sur 11 stations de référence. En
collaboration avec l’UMR ESPACE-DEV (IRD-Université de La Réunion), une estimation de la
turbidité par la couleur des eaux côtières de surface a été effectuée à partir du traitement et de
l’analyse des images satellites SPOT 4 et 5. Ces images à haute résolution (10 m) ont été acquises
par la station SEAS-OI de La Réunion, tous les 3 jours, et traitées afin de produire des cartes
d'indice de turbidité géoréférencées (cf. Annexe p. 93-107). Ces cartes permettent d'évaluer les
conditions de transparence des eaux et de mieux comprendre la dynamique et la résilience des
panaches turbides dans la zone d’étude.
Les données biotiques sont issues de différentes études, certaines qui étaient en cours, d’autres
effectuées spécifiquement dans le cadre de ce programme (cf. Annexe p. 6-53). Ces études ont
1

Les données bathymétriques proviennent des MNT (modèles numériques de terrain) de la "plate-forme de modélisation hydrodynamique du littoral Réunionnais" (projet
HYDRORUN coordonné par la Délégation Ifremer océan-Indien et le laboratoire Dyneco-Ifremer/Brest). Elles regroupent des données issues des campagnes
océanographiques (OEHLER (2005), ERODER (2006), FOREVER (2006), Litto3D(2009) et SHOM). Le Projet HYDRORUN a bénéficié, entre 2009 et 2012, du soutien
financier de l'Union Européenne (Fonds FEDER Réunion), du Conseil Régional de la Réunion, de l'Office de l'Eau de La Réunion, de l'Etat-DEAL de La Réunion et de
l'Ifremer.Hydrorun, Ifremer)

13

permis l'acquisition d'informations sur la présence et l'abondance des autres espèces marines côtières
et sur les activités anthropiques. Cela concerne : le suivi de la répartition spatiale et temporelle des
tortues vertes par survol ULM, l'étude par télémétrie satellite (marque SPLASH10-BF-296C de
Wildlife Computers) du comportement spatial à fine échelle des tortues vertes (Chelonia mydas)
immatures dans les eaux côtières de l’ouest de La Réunion, le suivi de la répartition spatiale et
temporelle des mammifères marins (baleines à bosse et dauphins), la collecte des informations
concernant les efforts de pêche et captures recueillies aux débarquements par le réseau d’enquêteurs
du Système d’Information Halieutique (SIH) de l’IFREMER, la dynamique des interactions entre la
petite pêche et les poissons prédateurs au large du littoral ouest (DIPPLO) de La Réunion, et le suivi
par survol aérien (ULM) de la fréquentation des plages et des activités nautiques.
Enfin, des éléments particuliers, ayant une influence supposée sur la présence des requins, ont
été pris en compte dans les analyses. Il s’agit des ports, des cours d’eau, des bouées de balisage de la
Réserve Naturelle Marine de La Réunion, des dispositifs de concentration de poissons (DCP), des
cages de la ferme aquacole dans la baie de Saint-Paul et des dates d'ouverture des cordons dunaires.
1.4 Cas du requin tigre (Galeocerdo cuvier)
Le nombre de détections et le temps de présence des requins tigre sont très faibles. Ils
représentent 3,2% du nombre total de détections et 2,8% de la somme globale des temps de présence
estimés. Les requins tigre sont donc presque absents de la zone d'étude. Seize requins tigre sur les 40
marqués ont été détectés sur trois DCPs déployés entre 5 et 9 kilomètres de la côte et ancrés sur des
profondeurs comprises entre 600 et 1600 mètres (figure 2). Ces détections sur DCP représentent
26% du temps total de présence de ces requins dans le réseau de stations. En comparaison,
seulement trois requins bouledogue ont été détectés sur ces DCPs et pendant 5% du temps total de
présence de ces requins dans le réseau. Ce résultat indique que l'habitat du requin tigre est plus au
large que notre réseau principal d'écoute.
Dans la suite du document, nous explorerons donc davantage les comportements des requins
bouledogue qui représentent l'essentiel des données recueillies. Néanmoins, nous ferons appel à ces
observations au cours des différents chapitres afin d'étayer notre propos et notamment dans le cadre
de l'étude des interactions entre requins tigre et requins bouledogue.

14

Figure 2. Positions des 4 DCPs (points au large) équipés de stations
d’écoute à l'île de La Réunion, avec la bathymétrie de la zone et la position
des autres stations à la côte. Les données bathymétriques proviennent des
MNT (modèles numériques de terrain) de la "plate-forme de modélisation
hydrodynamique du littoral Réunionnais" (projet HYDRORUN coordonné
par la Délégation Ifremer Océan-Indien et le laboratoire DYNECO de
l'Ifremer Brest).

1.5 Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas)
Le tableau I résume les données acquises sur les requins bouledogue marqués. Le taux global
moyen de détections des requins bouledogue (pour 34 requins présents jusqu'au 26/05/2014), soit le
nombre de jours détectés sur le nombre de jours détectables, est de 30% ± 9%. Cela signifie que si
les requins bouledogue étaient distribués de façon homogène dans le temps et dans l’espace sur les
836 jours d'observation, un requin marqué serait détecté dans le réseau en moyenne tous les 3 jours
environ. Cinq requins par jour seraient détectés en moyenne (5,6 ± 1,2 (écart-type)) et ces requins
seraient détectés par une des stations approximativement une fois toutes les 40 minutes (moyenne 35
± 10 détections/jour), à raison d’une détection par minute en moyenne. L’analyse, détaillée au
chapitre suivant, des temps de présence et des visites, sur toutes les stations pendant les 28 mois
d’observation, montre que ces valeurs moyennes sont peu représentatives du comportement réel des
requins dans leur milieu. Ces valeurs cachent en effet de fortes variabilités tant entre individus que
dans l’espace et au cours du temps.

15

CODE REQUIN
Solene
Estelle*
Fanny*
Camille
Isis
Victoria*
Jade
Atalante*
Eleonore
Izidor
Bianca
Milo
Quezac
Julie
Fernand
Pénélope
Wendy*
Zaia
Ulysse*
Barbara
Neo*
Hector
Yaelle
Charlotte
Balboa
Danae
Natano
Gaia
Adelante
Tiphaine*
Xéna*
Oscar
Gwenn
Hermès

P.OBS
(jour)
544
496
496
461
606
506
606
496
454
434
461
427
568
429
452
568
506
475
405
91
496
438
496
225
807
225
261
607
806
514
502
572
448
606

D.DETEC
(jour)
523
217
204
353
258
341
398
153
129
239
309
279
95
213
274
118
83
109
22
68
40
115
11
46
9
25
14
17
78
2
3
11
2
2

TX.FREQ
96.1%
43.8%
41.1%
76.6%
42.6%
67.4%
65.7%
30.8%
28.4%
55.1%
67.0%
65.3%
16.7%
49.7%
60.6%
20.8%
16.4%
22.9%
5.4%
74.7%
8.1%
26.3%
2.2%
20.4%
1.1%
11.1%
5.4%
2.8%
9.7%
0.4%
0.6%
1.9%
0.4%
0.3%

M.DETEC
(Nb/J)
82.6
102.2
97.8
43.3
48.1
45.3
31.3
36.2
53.4
31.7
22.7
26.6
90.8
23.7
19.0
32.8
45.6
19.4
95.0
36.9
31.2
9.6
14.9
4.8
21.4
10.1
14.6
7.5
2.2
54.5
16.3
7.6
1.0
1.5

CRT
(heure)
3037
795
699
641
580
539
482
410
337
299
287
274
269
163
159
146
117
69
56
48
37
31
15
13
11
10
8
5
5
3
2
2
0
0

TX.PRES
23.26%
6.68%
5.87%
5.79%
3.99%
4.44%
3.32%
3.45%
3.09%
2.87%
2.60%
2.67%
1.97%
1.59%
1.46%
1.07%
0.96%
0.60%
0.57%
2.21%
0.31%
0.29%
0.13%
0.24%
0.06%
0.19%
0.12%
0.04%
0.03%
0.03%
0.02%
0.01%
0.00%
0.00%

Tableau I. Taux de fréquentation et taux de présence des requins bouledogue
marqués à La Réunion du 01/12/2012 au 26/05/2014. P.OBS : Nb de jours
détectables, D.DETEC : Nb de jours détectés, TX.FREQ : taux de fréquentation
(D.DETEC/P.OBS), M.DETEC : Nb moyen de détections par jour, CRT : temps
de présence cumulés (heure), TX.PRES : taux de présence (CRT/P.OBS). Les
code-requins avec un astérisque indique les individus équipés d'une marque plus
puissante.

16

CHAPITRE 2
ETUDE DU COMPORTEMENT
EXPLORATOIRE DU REQUIN BOULEDOGUE
A LA REUNION

17

2.1 Analyse de la répartition spatiale des requins bouledogue à La Réunion
Comment le requin bouledogue explore-t-il et occupe-t-il le milieu côtier de La Réunion? Pour
répondre à cette question, il est nécessaire d'étudier son comportement exploratoire, c'est à dire où et
comment l'animal se déplace. Le comportement exploratoire est le plus souvent dirigé vers un
élément particulier ou une situation de l'environnement : la recherche de nourriture, d'un lieu pour se
reproduire ou pour mettre bas. Cette recherche amène l'animal à explorer son environnement de
différentes façons et le conduit à trouver les zones favorables pour le but recherché. La chasse, par
exemple, est un aspect du comportement de prédation, qui implique, au préalable, une phase active
d'exploration.
Dans un premier temps nous avons étudié la répartition des requins dans le réseau de stations
d'écoute, selon quatre périodes définies en fonction des dates de redéploiement et de relevés des
stations. Les temps de présence cumulés, par site, de tous les requins bouledogue détectés sur la
zone d’étude ont été analysés. Les résultats montrent que les requins bouledogue occupent quatre
zones principales (figure 3) : la zone côtière au large du port de Saint-Gilles, la zone proche du
littoral de l’étang du Gol, la zone de la baie de Saint-Paul et le port de Sainte-Marie. Quelques
particularités propres à chaque zone sont à noter. La zone de l’Etang du Gol est principalement
occupée par un requin, une femelle sub-adulte. La zone de Saint Gilles n'est plus fréquentée par les
requins après octobre 2013, bien que la perte des stations du large Saint-Gilles et de Cap Aigrettes
pourrait en partie expliquer cette baisse de fréquentation. Les zones de Saint-Paul et de Sainte-Marie
ne se distinguent qu’à partir de novembre 2012.
Ces zones représentent des sites favorables appelés micro-habitats. Ces micro-habitats constituent
une partie de l'habitat global de l'espèce. Ils évoluent dans le temps et sont, chacun, plus ou moins
optimaux. Ces micro-habitats sont définis par des facteurs abiotiques et biotiques, spécifiques de
l'espèce pour chaque stade de son cycle biologique. Leur importance est variable. Soit ils sont
nécessaires à la survie (par exemple s'ils jouent le rôle d'un refuge transitoire notamment pour les
juvéniles), soit ils sont essentiels pour leur cycle de reproduction (par exemple s'ils jouent le rôle
d'un territoire d'accouplement transitoire), soit ce milieu permet de subvenir aux besoins
alimentaires et/ou constitue une zone de repos favorable (conditions de calme et de bonne qualité
des eaux). Pour reconnaître ou repérer l'habitat qui leur convient le mieux, les requins, comme les
autres animaux, détectent des signaux, ou stimuli, variés : olfactifs, acoustiques, électromagnétiques
ou visuels.
A partir de ce résultat nous pouvons déjà conclure que les requins bouledogue ne se
répartissent pas de façon homogène tout autour de l'île. Ils élisent des sites particuliers ou
micro-habitats favorables pour l'expression de leurs traits d'histoire de vie impliqués dans les
différentes phases du cycle biologique de l'espèce (alimentation, accouplement, reproduction).

18

Temps de Présence cumulés (en heure) des requins bouledogue de
décembre 2011 à mai 2012
0
STMARIE
HOULO
RIVDGAL
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
PAINDESUC
BOUCANCM
BOUCANPS
CHEM
AIGSURF
AIGRBR
RONOIR
LASTGIL
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUCM
SUDSTLEU
PTSELND
PTSELSUD
SOUFFLE
DCPSTEL
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
DCPETSAL
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
STROSE
DCPSTLOUI

100

200

NB requins marqués = 8

300

400

Temps de Présence cumulés (en heure) des requins bouledogue de
novembre 2012 à octobre 2013

Temps de Présence cumulés (en heure) des requins bouledogue de
juin 2012 à octobre 2012
0

500
STMARIE
HOULO
RIVDGAL
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
PAINDESUC
BOUCANCM
BOUCANPS
CHEM
AIGSURF
AIGRBR
RONOIR
LASTGIL
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUCM
SUDSTLEU
PTSELND
PTSELSUD
SOUFFLE
DCPSTEL
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
DCPETSAL
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
STROSE
DCPSTLOUI

100

200

NB requins marqués = 13

300

400

500

0
STMARIE
HOULO
RIVDGAL
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
PAINDESUC
BOUCANCM
BOUCANPS
CHEM
AIGSURF
AIGRBR
RONOIR
LASTGIL
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUCM
SUDSTLEU
PTSELND
PTSELSUD
SOUFFLE
DCPSTEL
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
DCPETSAL
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
STROSE
DCPSTLOUI

100

200

300

400

0

500

1552

NB requins marqués = 38

Temps de Présence cumulés (en heure) des requins bouledogue de
octobre 2013 à mai 2014 sans Solène

STMARIE
HOULO
RIVDGAL
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
PAINDESUC
BOUCANCM
BOUCANPS
CHEM
AIGSURF
AIGRBR
RONOIR
LASTGIL
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUCM
SUDSTLEU
PTSELND
PTSELSUD
SOUFFLE
DCPSTEL
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
DCPETSAL
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
STROSE
DCPSTLOUI

100

200

300

400

500

2830

NB requins marqués = 38

Figure 3. Somme des temps de présence cumulés enregistrés pour chaque station pour tous les requins bouledogue détectés pendant les six premiers mois (graphe de gauche), entre
juin et octobre 2012 (graphe du centre gauche), entre novembre 2012 et octobre 2013 (graphe du centre droite) et entre octobre 2013 et mai 2014 (graphe de droite). Le nombre
total de requins marqués est indiqué pour chaque période. Le cadre rouge indique l’étendue du réseau de stations d’écoute au cours de chaque période. Les étoiles rouges indiquent
les stations partiellement absentes pendant la période ou perdues. La barre et les nombres en bleu clair indiqués sur les deux graphes de droite indiquent le temps de présence de la
femelle sub-adulte qui a passé la majeure partie de son temps dans cette zone. Les graphes montrent la persistance de la zone préférentielle autour du port de Saint-Gilles jusqu'au
mois de septembre 2013. Les deux autres zones préférentielles apparaissent fin 2012 et correspondent à la zone de l’étang du Gol, de la baie de Saint-Paul et du port de SainteMarie.

19

Les questions suivantes auxquelles nous chercherons à répondre sont : quelles sont les variables
caractérisant ces microhabitats susceptibles de favoriser les traits écologiques de l'espèce (taux de
croissance, stratégie de reproduction, mode de dispersion)? Les traits écologiques sont décrits par
des variables caractérisant les affinités d’un taxon (sensibilité/tolérance) pour certaines
caractéristiques de l’habitat, comme ses préférences en matière d’habitat ou encore aux principaux
paramètres physico-chimiques: nutriments, matière organique, salinité, oxygénation, etc. Un des
principaux points de départ du développement de cette approche est l’« Habitat Templet » de
Southwood en 1977, selon lequel les modifications temporelles et spatiales de l’habitat induisent une
mosaïque de conditions biotiques et abiotiques qui jouent un rôle fondamental dans l’organisation
des communautés. Cela signifie que la distribution des organismes est fortement liée à la fréquence
des perturbations (définies comme des événements naturels ou anthropiques qui perturbent
l’écosystème, les communautés ou la structure des populations), qui modifie les ressources, la
disponibilité des habitats et l’environnement physique. Ces caractéristiques de l’habitat sont donc
considérées comme des filtres pour les traits biologiques et écologiques des espèces ce qui permet
de relier entre eux traits et gradients environnementaux. Quelles sont les conditions
environnementales spécifiques de ces habitats? Comment les requins sont-ils capables de les
détecter et de les choisir?

2.2 Analyse du mode d'occupation spatiale des requins bouledogue à La Réunion à
partir des détections enregistrées sur les stations d'écoute
La somme du nombre de détections par requin et par site (D) est en moyenne de 278 détections
par requin et par site mais la médiane n'est que de 31 détections par requin et par site tout au long
des 28 mois d'observations. L’analyse du mode d’occupation spatiale de chaque requin bouledogue
dans l’ensemble du réseau de stations d’écoute permet de distinguer 4 catégories d’individus selon
les déplacements observés (figure 4):
- les individus qui ont des déplacements importants sur l’ensemble du réseau. Ils sont détectés
sur tout le réseau, du Nord au Sud, y compris sur les sites de Sainte-Marie et de Sainte-Rose.
Les quatre zones principales d’occupation de ces requins qui explorent toute l'île sont les
quatre micro-habitats définis précédemment (sortie du port de Sainte-Marie, la baie de SaintPaul, les zones littorale et du large de Saint-Gilles et l’étang du Gol). Ces requins représentent
50% du nombre d’individus marqués;
- les individus pour lesquels on observe des déplacements plus restreints. Ils sont inféodés à
deux zones, celle du Nord autour des sites au large de Saint-Gilles et du Sud autour du site de
l’étang du Gol. Ils représentent 24% du nombre d’individus marqués. A l’exception de trois
requins qui ont des temps de présence relativement élevés, dont un sur un DCP, ces requins
sont peu détectés et peu présents sur la zone;
- les individus très rarement détectés qui représentent 16% du nombre d’individus marqués;
- et enfin les requins jamais détectés (10%). Plusieurs hypothèses peuvent être émises pour
expliquer l’absence de détection de ces requins. La première serait que les individus soient
20

morts des suites de la pêche et/ou du marquage. Il se pourrait également que ces requins
passent la majorité de leur temps à la côte ou au large mais dans une zone hors du réseau de
détection. Il est possible que ces individus aient quitté définitivement l'île peu après le
marquage. Enfin, ces requins ont pu être pêchés avant qu’ils ne soient détectés sans que cette
information n’ait été divulguée.
Parmi les individus régulièrement détectés, on peut donc distinguer deux grands types de pattern
observés (le mot anglais "pattern" est souvent utilisé pour désigner un modèle, une structure, un
motif, un type, etc. Il s'agit souvent d'un phénomène que l'on peut observer de façon répétée)
d’utilisation de l’habitat chez les requins bouledogue à La Réunion : le "nomadisme" observé pour
une majorité d’individus qui fréquentent et explorent l’ensemble du réseau et la « sédentarité »
observés chez les requins dont le déplacement est limité à un espace plus restreint. Nous verrons
dans le paragraphe suivant, qu'à une exception près, cette dernière catégorie ne correspond pas
vraiment à un comportement de l'espèce mais à un biais d'observation.

21

59

#
3

#
5 #
#
#
5 6
# 7
#
4
#
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# #
9
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6
1 9
2 #

1 # # #
# 4 # # #
2
7 3
4
# # # 2 1
4 #
4
# # #
# # # 6
# # #
# # 9 1 1
1
# # #
# # 6
1 2
# 6 5
2
9 # 8
# #
1
3
6 1
1

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1
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# #
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# # # #
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# #
7
5 9
4 # #
# #
# #
7
# # # #
1

# # # # # # Sud St-Leu # # # # # Etg du Gol # # # # St-Pierre SR
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4
4
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2
2

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4
1
1
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3 #

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# # # # # #
7 1 1 # # # #
1
# 9 # #
1
4

1 1

1 #
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2

5 #
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1 #
# 3

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4
8 9
2 #
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5 8
5 #
1 1 #
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1 2 3
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9
3

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9
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4

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8
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8
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5
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1
2

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3
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2
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8
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2
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1
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1
1

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5

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1
1

#
6
#
#
#
#
#
3
7
1
2
1
#
6
1
#
#
6

#
#
#
#
#
#
9
#
8
4
#
9
6
#
#
#

#
#
#
#
#
#
8
6
#
#
6
#
#
#
#
#
9
1

#
#
#
#
#
#
#
#
#
7
#
6
#
#
#
#
1

2
3
4 4 4
8 #

#
#
#
#
#
#
#
6
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#

#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
2
4 3
#
8 #
# #

#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#

#
#
#
#
#
#
#
#
6
4
#
#
#
#
#
#
#

#
#
#
#
1
6
#
6
#
2
4
#
#
#
#
#
#

#
#
#
#

#
#
#
#

#
#
#
#
2
#

#
7
6
4

#
#
4
#

#
#
#
#

6
20
5
6

4
#
4
2
2
2
6
#
#
#
#
#
#

6
5 #
4 8 1 1 #
4
4
1
1
5 2 #
# # # # #
3 #
1 1
7
# # #
# # # # #
# # # # #
4 # 1 6 #

1
8
27

6

12
56
3
9
26

8

66

1 8
3
1 5 81
#
2
2
3
3
# 3
2
# # # #
8
5

1 1

1

1

1

1

% requin
par classe

DCP

#

#

50% détectés sur l'ensemble du réseau

99 7 #
111 # #
#
65
#
1 #
46
#
143 # #
54 1 #
20 # #
621 # #
### # #
# #
496 # #
### # #
1
37 3 #

St-Gilles

5

24% peu détectés

SM Etg St-Paul 6 7 8 9 #

16% rares

Jade
Milo
Camille
Julie
Zaia
Barbara
Estelle
Eleonore
Fanny
Wendy
Isis
Ulysse
Bianca
Izidor
Pénélope
Victoria
Fernand
Hector
Adelante
Gaia
Oscar
Tiphaine
Solene
Atalante
Neo
Charlotte
Quezac
Natano
Danae
Balboa
Yaelle
Gwenn
Hermès
Xéna
Fred
Kara
Leila
Rose

% sites
visités
88%
88%
77%
73%
73%
63%
79%
83%
75%
75%
69%
69%
75%
81%
75%
73%
67%
67%
42%
29%
27%
25%
21%
15%
19%
15%
17%
17%
8%
4%
4%
6%
4%
4%
0%
0%
0%
0%

10% absents

Name

Figure 4. Variabilités individuelles de l’occupation spatiale (du Nord au Sud, SM=Sainte-Marie, SR=Sainte-Rose) et des modes d’utilisation du réseau de
station d’écoute des 38 requins bouledogue marqués au cours des 28 mois d’observation. Le ton des couleurs est proportionnel au nombre de détections (D) de
chaque requin sur chaque site selon les classes hiérarchisées suivantes ( D≥100, 50≤D<100, 1≤D<50, D<1).
22

2.3 Cas particulier des requins bouledogue à déplacements restreints
Parmi les requins détectés uniquement sur un ou deux sites proches, nous retrouvons la femelle
sub-adulte établie sur le site de l'Etang du Gol (Solène, longueur à la fourche = 140 cm, longueur
totale = 180 cm), détectée pendant 96% du temps d'observation. Nous verrons ultérieurement en
étudiant de plus près les autres comportements que ce requin est un cas atypique. Une réponse
possible de cette spécificité est peut-être liée à son stade de maturité. En effet, au cours de ce stade
sub-adulte, qui peut durer plusieurs années, les requins bouledogue ont des déplacements restreints.
Ainsi, le requin Solène utiliserait cette zone comme zone de confort, de repos ou comme refuge.
Concernant les six autres requins à déplacements restreints sur la zone Saint-Gilles, il est
important de signaler qu'ils n'ont été détectés qu'au cours de la période où le déploiement des
stations était limité à cette zone. Le caractère "sédentaire" est donc sans doute fortuit. Parmi ces
requins, deux requins femelles (Atalante et Charlotte), détectées respectivement pendant 30 et 20%
des jours d'observation, sont restés sur le site de Saint-Gilles. Le temps de présence de Charlotte est
néanmoins très faible (13 heures), soit 0.24% de la durée totale d'observation. Le suivi au cours du
temps des déplacements d’Atalante sur ce site montre deux phases d'occupation différentes : une
première phase, en été austral, où elle se déplace sur le site de Saint-Gilles-Boucan passant
régulièrement de la station du Cap La Houssaye jusqu'à celle au sud de la bouée Réserve des
Brisants et une seconde phase où, après avoir disparue du réseau pendant 4 mois, elle revient sur le
même site en hiver austral, mais n'est plus détectée que sur la station Large Saint-Gilles,
régulièrement, pendant 6 mois. Trois autres femelles (Danae, Balboa et Yaelle) et un mâle (Néo) se
sont également établis sur la zone de Saint-Gilles, mais avec un taux de fréquentation (en jour
détectés) inférieur à 10% et un nombre d'heures de présence totale très faible également (entre 10 et
30 heures, soit moins de 0.2% de la durée totale d'observation). Enfin un seul bouledogue, un mâle
adulte (Quezac) est détecté presque exclusivement sur un DCP du large, à 6 km de la côte la plus
proche et sur des fonds de 1100 m (taux de fréquentation = 17%, taux de présence = 2%), mais il
reste une exception. Tous ces requins (à part Solène) ont disparu du réseau de détection bien avant la
fin de vie estimée de leur marque. Ce constat laisse supposer que, soit ces requins ont été pêchés,
soit ils ont occupés d'autres zones de l'île hors du réseau d'observation, soit ils ont quitté les eaux
réunionnaises.
Ces faibles taux de fréquentation et de présence et la restriction de l'aire d'observation pendant
leur détection, suggèrent que le caractère "sédentaire" observé chez ces individus est davantage lié à
un biais d’observation qu’à une réalité biologique. De plus, dans le cas d'un mode de vie territorial,
les animaux défendent des espaces contre d'autres individus de même espèce. Les données obtenues
jusqu'à présent n'indiquent pas l'existence de comportements territoriaux de ce type.
Par contre, la zone de Saint-Gilles a été indéniablement, pendant l'année 2012 et 2013, pour ces
animaux, comme pour les autres individus, un site particulier. Les causes de cette association au site
de Saint-Gilles peuvent être multiples (zone préférentielle de repos d'alimentation ou de

23

reproduction) et nous proposerons des hypothèses possibles dans les sections suivantes, mais en tout
état de cause, la territorialité de l'espèce n'est pas démontrée.

2.4 Analyse du comportement exploratoire des requins bouledogue
2.4.1 Occupation de la colonne d'eau
Sur les 34 requins bouledogue marqués, 23 portaient des marques acoustiques comportant des
capteurs de pression et de température, ce qui a permis de suivre leur déplacement dans la colonne
d'eau. Parmi ces requins, deux ont été détectés très rarement et le capteur d'un autre requin n'a pas
fonctionné. Afin de comparer les stations entre elles, les valeurs de profondeur de chaque requin ont
été ramenées à la profondeur moyenne du site dans le périmètre de détection de chaque station
d'écoute. L'indice calculé correspond à la position des individus dans la colonne d'eau en
pourcentage (0 = requin sur le fond; 100 = requin en surface). L'étude a portée sur 21 requins et un
total de 18718 mesures de profondeur. Nous avons scindé les stations en deux classes : la classe des
stations "Côtières-Large" déployées au delà de 500 mètres de la côte, sur des fonds généralement
supérieurs à 50 mètres, et la classe des stations "Côtières-Littoral" déployées entre le rivage et 500
mètres du bord sur des fonds en moyenne d'une vingtaine de mètres. Dans la suite du document nous
emploierons, par commodité, les termes de "large" pour "côtier-large" et "littoral" pour "côtierlittoral". L'analyse du nombre total de détections par couche d'altitude en fonction de chaque classe
(figure 5) montre que, lorsqu'ils explorent la frange littorale de la côte, les requins bouledogue ont
tendance à occuper davantage la partie supérieure de la colonne d'eau. Ils occupent significativement
plus les deux premières couches près de la surface que les deux dernières près du fond. Sur la zone
du large, ils sont significativement plus près du fond (χ² =16.92; ddl=9; P< 0,0001).
De ce que l'on en sait (Nakamura et al. 2011; Afonso and Hazin, 2015), l'activité des espèces de
requins côtiers est souvent plus intense lorsqu'ils occupent la colonne d'eau que lorsqu'ils restent
près du fond. Les périodes d'occupation de la partie supérieure de la colonne d'eau peuvent être
notamment le signe d'un comportement de recherche de nourriture (Heithaus et al., 2002). Il est donc
possible que les requins bouledogue qui nagent habituellement sur le fond, effectuent alors des
excursions dans la colonne d'eau pour se nourrir. A l'inverse, lorsqu'ils restent sur le fond en nage
lente ou stationnaire, ils seraient davantage en phases de repos ou de veille. C'est tout au moins ce
qui a été observé sur le grand requin blanc en Afrique du Sud (A. Blaison, com. pers.) mais qui reste
à valider chez le requin bouledogue. Le comportement d'occupation de la colonne d'eau des requins
bouledogue sera précisé en fonction des heures de la journée (cf. § 3.3). Ces premiers résultats
montrent, tout au moins, des comportements différents selon la distance à la côte, avec une
occupation différente de la colonne d'eau qui pourrait être le signe d'une modification d'activité entre
la zone littorale et la zone du large.

24

Surface

Littoral

Large

9
NLarge = 8401

8

NLittoral = 10317

7
6
5
4
3
2
Fond
-40%
40%

-20%
20%

0%

20%

40%

Taux de détection

Figure 5. Nombre de détections (en % du nombre
total par classe) par couche de profondeur sur les
stations du large et du littoral, des 21 requins
bouledogue suivis pendant 28 mois.

Le requin sub-adulte femelle Solène n'a pas été pris en compte dans cette l'analyse car elle
présente un comportement vertical atypique. Nous l'avons vu précédemment, elle se fixe sur le
micro-habitat d'Etang du Gol. L'ensemble des 10533 mesures effectuées pendant 506 jours du 2
décembre 2012 au 25 mai 2014, montrent que ce requin est resté en permanence dans la partie
supérieure de la colonne d'eau (figure 6). Ce comportement serait lié au caractère sub-adulte
"juvénile" de cet individu. "Pristine" femelle sub-adulte marquée le 17 septembre 2014 en Baie de
Saint-Paul a également montré le même type de comportement vertical, confiné à la surface,
jusqu’au 24 septembre, puis du 28 novembre au 1er décembre 2014 (D. Guyomard, com. pers.).
Cependant, à défaut d'autres observations d'individus au même stade de croissance et d'informations
dans la littérature, cette hypothèse reste à confirmer.

25

CODE REQUIN SOLENE

Position dans la colonne d'eau (%)

100%

80%

60%

40%

20%

Moy enne
Moy enne±Erreur-Ty pe
Moy enne±0,95 Interv alle Conf .

0%
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Com pteur MOIS

Figure 6. Positions moyennes dans la colonne d'eau (0% =
fond, 100% = surface), avec l'erreur-type (ou erreur
standard) et l'intervalle de confiance, du requin bouledogue
sub-adulte femelle Solène, du mois de décembre 2012 au
mois de mai 2014.

L'exploration des comportements verticaux a été enrichie des données obtenues à partir des
capteurs de marques mini-PAT fixées sur les requins pour suivre leurs déplacements sur de longues
distances et de longues durées (cf § 2.4.5). Deux requins bouledogue (un mâle et une femelle) ont
été suivis pendant environ 6 mois (respectivement du 15 mars au 6 septembre 2013, et du 2 mars au
9 août). Les données ont été enregistrées en moyenne toutes les 10 minutes. L'analyse des mesures
de profondeur enregistrées montre des maximums de plongée jusqu'à 250 mètres pour les deux
individus. Les valeurs moyennées sur la journée indiquent que ces requins occupent plus souvent la
tranche d'eau comprise entre la surface et 80 mètres pour le mâle et entre la surface et 40 mètres
pour la femelle (figure 7A). Le pattern général montre des phases où les requins restent à des
profondeurs constantes et des phases où ils explorent la colonne d'eau jusqu'à près de 200 mètres
(figure 7B). Ces résultats se rapprochent des comportements observés en Floride, où deux requins
bouledogue marqués avec une miniPAT passaient la majorité de leur temps à une profondeur
comprise entre 20 et 60 m et entre 40 et 80 m avec des maximums à près de 130 m (Carlson et al
2010). Précédemment, au Bahamas, Bunnschweiler et Buskirk (2006) avaient également fait les
mêmes observations en suivant 6 requins bouledogue équipés de miniPAT.

26

0

0

10
20

Profondeur moyenne

Profondeur moyenne

20

40

60

80

30
40
50
60
70

100

Bouledogue mâle Hector

80

A

Bouledogue femelle Julie

90

120

Jours de suivi

Jours de suivi
Détections entre le 03/05 et le 10/05/2013

0
20
40

Profondeur (m)

60
80
100
120
140
160

Bouledogue mâle Hector

180

Détections entre le 19/05 et le 26/05/2013
0
20

Profondeur (m)

40
60
80
100
120
140
160

B

Bouledogue femelle Julie

180

Figure 7. Profils des profondeurs enregistrées par les marques mini-PAT lors des
déplacements des deux requins bouledogue marqués, du 15 mars au 6 septembre 2013 pour
le requin mâle et du 2 mars au 9 août 2013 pour le requin femelle. A : valeurs moyennes
journalières des deux requins suivis. B : extraits des profils de profondeurs (valeurs brutes),
montrant les alternances de phases d'exploration en profondeur et de nage en surface.

Heure des détections au cours du suivi du 29/05/2013
42750

0

16:30

42850
18:00

42950
20:00

43050
21:30

43150
23:00

43250
1:00

43350
2:30

43450
4:00

43550
6:00

-50

Profondeur (m)

-100

-150

-200

-250

-300

-350

-400

Figure 8. Profil des profondeurs enregistrées au cours du "tracking" d'un requin tigre sur
les tombants du Sec de Saint-Paul le 29 et le 30 mai 2013 entre 16:30 et 6:00.

A titre de comparaison, nous présentons également les enregistrements des profondeurs
enregistrées lors du "tracking" du seul requin tigre qui a pu être suivi pendant 14 heures sur le sec de
Saint-Paul. Les patterns de migrations verticales mentionnés précédemment sont également assez
bien marqués, montrant des phases de nage à une profondeur relativement constante comprise entre
80 et 100 mètres et des phases d'excursions dans la colonne d'eau conduisant l'animal à explorer la
surface et les fonds jusqu'à 350 mètres (figure 8).
27

2.4.2 Répartition en fonction de la distance à la côte
L'analyse de la répartition des requins bouledogue selon la distance à la côte a été effectuée sur
les 20 requins bouledogue les plus détectés sur 34. Il est à noter que la comparaison des temps de
présence mesurés sur les stations littorales et du large peut être biaisée car le rayon de détection des
stations littorales pourrait être plus court sur cette zone. Néanmoins, nous avons minimisé ce risque
en considérant qu’un requin reste dans le périmètre d'une station d'écoute s'il est détecté au moins
deux fois à une heure d'intervalle (cf. Annexe page 130 et § 3.1.1). Ces résultats montrent que les
requins bouledogue occupent davantage les stations de la zone du large, au delà de 500 mètres de la
côte que les stations de la zone littorale entre le rivage et 500 mètres du bord. Le nombre de visites
et les temps de présence sont significativement supérieurs au large que près du bord (figure 9). Ce
constat est vrai pour la plupart des requins à l'exception de 3 requins sur 20 qui ont un pattern
inverse (tableau II). L’hypothèse pour expliquer cette différence est que ces 3 requins occupent un
site préférentiel différent des autres individus. Ils sont davantage détectés près du littoral de la côte
sud-ouest (Rivière des Abords, Pointe du Diable, Rivière Saint-Etienne, Etang Salé) et moins
présents sur les stations les plus au large du site de Saint-Gilles (Bouées de la Réserve d'Aigrettes,
Brisants et Large Saint-Gilles). La côte sud-ouest est plus abrupte et la limite côte-large est donc
moins tranchée que sur la côte ouest. Cette différence pourrait expliquer leur présence plus près du
littoral mais une analyse plus poussée devra être menée pour valider cette hypothèse.

Moyenne des temps de présence hebdo (heure) sans Etang du Gol

2,6

2,4

Côtier-Littoral
Moyenne
Moyenne±Erreur-Type
Moyenne±0,95 Intervalle Conf.

2,2

2,0

1,8

1,6

1,4

1,2

1,0

0,8

Côtier-Littoral

Côtier-Large

Temps de
Code Requin Nb visites
présence (h)
Fanny
254
134.0
Estelle
495
222.0
Milo
180
59.3
Isis
262
180.1
Atalante
103
32.7
Eleonore
177
95.9
Jade
314
100.8
Izidor
95
28.7
Zaia
51
18.1
Fernand
133
27.7
Pénélope
80
14.4
Adelante
7
1.2
Ulysse
76
13.3
Barbara
75
8.1
Hector
46
6.9
Wendy
105
49.9
Camille
595
180.1
Julie
356
97.8
Bianca
291
131.3
Victoria
694
202.2

Côtier-Large
Nb visites
1213
1178
595
651
366
370
507
244
193
269
163
42
102
95
51
109
577
211
118
337

Temps de
présence (h)
560.8
566.0
187.8
398.6
415.7
239.4
221.4
67.7
47.7
54.1
48.2
12.1
33.6
23.2
13.0
61.7
207.7
50.1
40.1
94.2

Figure 9. Moyenne des temps de visites sur les stations du large côtier et du littoral des requins
bouledogue qui explorent toute la zone. Tableau II. Nombre de visites et des temps de présence
selon le type d'habitat (Côtier-Littoral et Côtier-Large) par requin. La station de l'Etang du Gol,
occupée principalement par le requin Solène, et les DCP, très peu visités, ne sont pas pris en
compte dans les mesures indiquées.

28

Il est à noter que cinq requins bouledogue ont visité au moins une fois un DCP. Ainsi, un requin
bouledogue mâle a effectué 133 visites sur le DCP de Stella, situé à 6 kilomètres de la côte sur des
fonds de 1100 mètres de profondeur. Les enregistrements indiquent des profondeurs comprises entre
24 et 126 mètres.
D'après ces observations, nous pouvons affirmer que le requin bouledogue n'est pas un
requin inféodé exclusivement aux zones littorales. Il est capable de visiter les eaux du large à
des profondeurs pouvant atteindre plus de 200 mètres et à des distances d'au moins 5 milles
des côtes. Il pourrait ainsi côtoyer d'autres espèces de requins dont l'habitat est plus au large,
comme le requin tigre, le requin pointe blanche du large (Carcharhinus longimanus) ou le
requin mako (Isurus oxyrinchus). Il y aurait ainsi, dans certaines circonstances, un chevauchement
des habitats d'espèces différentes. Bien que leur capacité à quitter un milieu strictement côtier a déjà
été suggérée par Carlson et al. (2010), c’est la première fois que l’on observe des requins
bouledogue dans des eaux aussi profondes.

2.4.3 Dynamique spatiale des requins bouledogue
Les individus qui explorent toute la zone l’ont été tout au long de la période d'étude. Ce pattern rend
compte de la forte capacité exploratoire de ces animaux sur l'ensemble de la zone d'étude
principalement entre Le Port et Saint-Pierre. Parmi ces individus, ceux qui se "maintiennent" le plus
longtemps sur des sites spécifiques et dans des zones restreintes sont paradoxalement ceux qui
explorent le plus de stations sur l'ensemble du réseau. De plus, quand, au cours de la période
d'observation, certains requins à déplacements restreints ont semblé se fixer sur un site (cf. figure
10A), c’est exclusivement parce que le réseau de stations d'écoute était peu étendu (début de
l’expérience) et ne couvrait que le site en question. Cela souligne que les phases de "sédentarité"
initialement observées (cf. figure 4) sont vraisemblablement liées à un biais d’observation plus qu’à
une réalité biologique.
L'analyse détaillée de 18 requins bouledogue qui explorent toute la zone d'étude et au-delà permet
de distinguer trois classes différentes selon le mode d'occupation du milieu (figure 10). Ces classes
sont composées d'un nombre équivalent de requins. La première classe correspond à des requins
dont le micro-habitat de Saint-Gilles constitue une "résidence-base", une sorte de point fixe ou de
site préférentiel. A partir de ce site, les animaux partent essentiellement vers le sud, soit lors
d'excursions brèves au cours desquelles ils explorent le milieu, soit au cours de déplacements les
conduisant à se maintenir plusieurs jours sur un site éloigné de leur base principale. La seconde
classe correspond à l'identique à des requins dont le micro-habitat de l’Etang du Gol constitue la
base principale. La troisième classe regroupe soit des individus qui passent alternativement d'un site
à l'autre, soit des individus qui ne se fixent sur aucune base préférentiellement.
Cette utilisation préférentielle de certains sites correspond bien à la définition des micro-habitats
comme un habitat dévolu à une activité particulière. Se rajoute ici la notion de sélectivité variable
selon les individus. Les causes de cette variabilité sont à relier aux différentes fonctions de ces
29

micro-habitats. Ils peuvent correspondre à des points de rencontre: soit des aires d'accouplement
visitées saisonnièrement, soit à des sites d'approvisionnement, soit à des zones de repos ou de refuge
visitées régulièrement selon les besoins des individus. La ségrégation des individus sur deux
résidence-bases distinctes suggère la possibilité de groupes distincts mais également l'effet d'une
compétition intra-spécifique due à une densité importante de congénères. Cette compétition entre les
individus d'une même espèce pourrait être due à l'exploitation de la même source de nourriture
limitante ou aux choix de partenaires sexuels en nombre réduit. Cette compétition intra-spécifique
est une des hypothèses retenues pour expliquer les variations isotopiques mesurées dans le cadre de
l'étude sur le régime alimentaire et l'écologie trophique de ces espèces (cf chapitre 4). Cette
compétition peut donc varier dans l'espace mais également dans le temps, selon des périodes
différentes, notamment parce qu'elle dépend de la période du cycle de vie des animaux et des
conditions environnementales. Nous tenterons dans la section suivante de distinguer les causes de
cette disparité à travers l'analyse de la variabilité temporelle des comportements.
Ste
Marie

St
Paul

St
Gilles

Trois
bassins

St
Leu

Etg
Salé

Etg du
Gol

St
Pierre

Ste
Ste
Rose Marie

St
Paul

St
Gilles

###

###

###
###
###
###
###
###
###
###
###

###
###
###
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###
###
###

###

###

###

###

###

###
###
###
###
###

###

###
###
###
###
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###
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###
###
###
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###
###
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###
###
###
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###
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###
###
###
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###
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###
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###
###
###
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###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
###
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Ste
Mari

St
Paul

St
Gilles

Trois
bassins

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St
Leu

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Etg
Salé

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Etg du
Gol

St
Pierre

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B
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Ste
Rose

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C

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Ste
Rose

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St
Pierre

Code Requin: Julie

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Etg du
Gol

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Etg
Salé

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A
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St
Leu

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Trois
bassins

Code Requin: Izidor

Code Requin: Eleonore

Heure
28/02/13
01/03/13
01/03/13
02/03/13
02/03/13
02/03/13
03/03/13
03/03/13
03/03/13
03/03/13
03/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
06/03/13
06/03/13
06/03/13
06/03/13
06/03/13
12/03/13
12/03/13
13/03/13
14/03/13
14/03/13
14/03/13
14/03/13
14/03/13
15/03/13
15/03/13
15/03/13
15/03/13
15/03/13
16/03/13
17/03/13
17/03/13
17/03/13
18/03/13
18/03/13
18/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
21/03/13
21/03/13
21/03/13
22/03/13
22/03/13
23/03/13
23/03/13
23/03/13
23/03/13
23/03/13
23/03/13
24/03/13
24/03/13
24/03/13
24/03/13
25/03/13
25/03/13
06/04/13
06/04/13
06/04/13
16/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
19/04/13
19/04/13
19/04/13
19/04/13
19/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
25/04/13
25/04/13
25/04/13
25/04/13
25/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13

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Figure 10. Chronologie (en heure, sur l'axe vertical) des déplacements dans le
réseau de stations d'écoute, rangées du Nord au Sud (de gauche à droite) de trois
requins bouledogue dont la résidence-base est A: le site de Saint-Gilles, B: le site
d'Etang du Gol ou C: qui ne se fixent sur aucune base préférentiellement.

30

2.4.4 Comportement migratoire d'exploration
Ces requins qui ont exploré et fréquenté toute la zone d'étude ont parcouru des distances variables
selon les individus. Les distances parcourues ont été estimées à partir des distances connues entre les
stations d'écoute visitées par chaque requin, en ne considérant que les trajets de plus de 5 minutes.
En deçà, les vitesses des déplacements entre deux stations sont surestimées car elles correspondent
le plus souvent à deux détections successives du même requin en bordure des rayons de détection de
chaque station. La distance parcourue entre ces deux détections est inconnue mais certainement
beaucoup plus faible que la distance entre les deux stations. Ce filtre a donc permis de sélectionner
des vitesses de déplacement acceptables comprises entre 0,2 et 20 km/h (N=11845; Médiane=2,03
km/h; Moyenne=2,20 km/h; Ecart-type (n-1)=1,88). Certains requins ont parcouru plus de 5000 km
dans le réseau de stations sur environ 16 mois d'observation, ce qui représente des distances de
l'ordre de la dizaine de kilomètres par jour. L'activité de ces requins peut-être estimée par différents
indices (tableau III). De façon globale, il semble que la majorité des requins établis sur la base de
Saint-Gilles sont actifs dans une zone restreinte. 91% des déplacements (parcours entre deux
stations) se font à l'intérieur du micro-habitat (compris entre le Cap La Houssaye et Sud Brisant).

Distance
Nb moyen
Distance
Distance
de stations
Nombre de totale (km)
totale
moyenne
Résidencedifférentes
jours dans ramenée au
Code Requin
parcourue
parcourue
base
visitées par
le réseau nb de jours
(km)
par visite
de présence
jour

Ulysse
Estelle
Fanny
Wendy
Isis
Eleonore
Victoria
Pénélope
Bianca
Izidor
Fernand
Hector
Julie
Jade
Zaia
Milo
Barbara
Camille

N
N
N
N
N
N
NS
NS
NS
NS
NS
NS
S
S
S
S
S
S

728

405

4361

496

2921

496

869

505

3326

605

1910

453

4954

505

1428

567

3900

460

3178

433

3269

451

1276

437

3734

428

5333

605

1372

474

4593

426

1255

90

6548

460

1.8
8.8
5.9
1.7
5.5
4.2
9.8
2.5
8.5
7.3
7.2
2.9
8.7
8.8
2.9
10.8
13.9
14.2

4.0
2.9
2.4
4.4
6.0
4.3
4.1
5.1
7.2
5.9
6.8
7.9
6.5
6.0
6.7
7.0
7.1
5.3

6.7
5.1
4.7
4.7
3.8
3.5
4.3
3.5
3.2
3.2
3.0
2.5
3.7
3.5
3.0
3.5
3.1
3.8

Tableau III. Caractéristiques des déplacements dans le réseau de stations d'écoute
des requins bouledogue centrés sur le site Nord de Saint-Gilles (N), le site Sud
(S) de l'Etang du Gol et ceux en alternance sur les deux sites (NS). Voir figure 10.

Sur le micro-habitat de l'Etang du Gol, 71% des déplacements se font à l'intérieur de ce microhabitat. Certains individus ont parcouru des milliers de kilomètres sur toute la durée de leur suivi,

31

notamment parce qu'ils ont exploré les côtes Ouest, Nord et Est de l'île, voire pour certains tout le
tour de l’île. C'est le cas de 16 requins bouledogue dont 15 font parties des 18 requins qui explorent
toute la zone d'étude étudiés précédemment (tableau IV).

Code
Requin
Izidor
Isis
Isis
Milo
Isis
Isis
Izidor
Jade
Wendy
Isis
Julie
Eleonore
Fanny
Jade
Milo
Eleonore
Wendy
Jade
Wendy
Bianca
Bianca
Estelle
Hector
Eleonore
Julie
Izidor
Barbara
Estelle
Victoria
Wendy
Julie
Bianca
Eleonore
Gaia
Pénélope
Hector
Milo
Eleonore
Hector
Victoria
Eleonore
Hector
Jade
Victoria
Victoria
Camille
Camille
Jade
Jade
Victoria

Début de la
Séquence
13/09/2013
04/05/2013
27/10/2013
29/09/2013
26/02/2013
20/03/2013
20/03/2013
03/12/2013
10/12/2013
21/09/2013
11/10/2013
25/03/2013
12/05/2013
11/07/2013
11/07/2013
23/10/2013
01/10/2013
29/12/2013
04/02/2013
07/11/2013
16/06/2013
12/05/2013
03/06/2013
22/07/2013
22/07/2013
11/05/2013
04/05/2014
06/10/2012
22/06/2013
22/08/2013
16/09/2013
13/01/2014
25/04/2014
31/12/2012
29/03/2013
17/08/2013
16/04/2013
09/05/2013
20/01/2014
12/07/2013
09/06/2013
05/05/2014
15/05/2013
15/05/2013
27/08/2013
25/03/2013
06/06/2013
09/09/2013
19/10/2013
01/12/2013

Fin de la
Séquence
30/12/2013
19/08/2013
13/12/2013
08/01/2014
16/03/2013
17/04/2013
22/04/2013
17/12/2013
20/12/2013
27/09/2013
01/02/2014
06/04/2013
20/05/2013
13/07/2013
13/07/2013
12/01/2014
27/10/2013
03/01/2014
06/05/2013
04/01/2014
27/08/2013
18/05/2013
17/08/2013
22/10/2013
03/08/2013
21/07/2013
20/05/2014
30/04/2013
29/06/2013
26/08/2013
19/09/2013
20/01/2014
16/05/2014
01/06/2013
11/08/2013
05/01/2014
22/05/2013
19/05/2013
11/03/2014
30/07/2013
14/06/2013
26/06/2014
19/05/2013
22/05/2013
01/09/2013
06/05/2013
09/06/2013
14/09/2013
21/11/2013
10/12/2013

Durée de la Nb de
séquence déplacem
(jour)
ents
108
107
47
101
18
28
33
14
10
6
113
12
8
2
2
81
26
5
91
58
72
6
75
92
12
71
16
206
7
4
3
7
21
152
135
141
36
10
50
18
5
52
4
7
5
42
3
5
33
9

84
214
61
107
16
49
10
8
5
14
12
5
5
5
5
4
5
6
60
60
97
10
35
10
11
29
12
8
6
6
6
22
10
23
8
8
9
15
7
22
6
6
6
6
6
5
5
4
5
5

Arrivée
STMARIE
15/09/2013
05/05/2013
01/11/2013
30/09/2013
27/02/2013
21/03/2013
22/03/2013
09/12/2013
18/12/2013
21/09/2013
13/10/2013
05/04/2013
19/05/2013
11/07/2013
12/07/2013
24/10/2013
25/10/2013
29/12/2013
27/02/2013
08/11/2013
05/07/2013
13/05/2013
24/06/2013
25/07/2013
23/07/2013
23/06/2013
07/05/2014
28/04/2013
24/06/2013
23/08/2013
17/09/2013
19/01/2014
26/04/2014

Arrivée
STROSE

25/04/2013
17/11/2013
19/06/2013
13/05/2013
07/06/2013
23/07/2013
24/07/2013
23/05/2013
09/05/2014
29/04/2013
27/06/2013
23/08/2013
17/09/2013
14/01/2014
25/04/2014
21/04/2013
30/07/2013
26/12/2013
21/04/2013
13/05/2013
06/02/2014
14/07/2013
11/06/2013
13/05/2014
16/05/2013
16/05/2013
28/08/2013
21/04/2013
06/06/2013
13/09/2013
05/11/2013
08/12/2013

Nb Jour Nb jours Détections Détections
sur
sur
sur
sur
STMARIE STROSE STMARIE
STROSE
65
62
33
21
12
11
5
4
3
2
2
1
1
1
1
1
1
1
22
17
5
4
4
4
3
2
2
1
1
1
1
1
1

2
4
8
2
15
3
2
2
1
1
1
1
1
2
5
11
6
5
5
3
3
3
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1

1065
2013
2342
110
176
126
52
90
63
18
25
1
20
2
1
8
31
7
525
432
54
56
59
42
32
64
46
87
37
2
8
10
3

11
36
18
5
44
9
3
3
1
3
1
1
3
2
10
81
9
11
20
3
9
9
5
2
4
3
9
3
2
1
1
4

Tableau IV. Caractéristiques des séquences de déplacement des requins qui ont visité la
station de Sainte-Marie au Nord de l'île (A), de Sainte-Marie et Sainte-Rose à l'Est (B) et
Sainte-Rose (C). Les séquences sont rangées pour chacune de ces trois catégories par ordre
d'importance du nombre de temps passé sur le sites de Sainte-Marie ou de Sainte-Rose.

Cinquante séquences concernant les sites de Sainte-Marie ou de Sainte-Rose ont été enregistrées
au cours de l'étude. Une séquence est définie par une série de déplacements ne comportant pas
d'interruption de plus de 2 jours sauf exception lorsque les sites visités juste avant ou juste après

32

Sainte-Marie ou Sainte-Rose l'ont été plus de 2 jours avant ou après. Les requins impliqués ont visité
en moyenne trois fois ces sites au cours de leur période d'observation (entre 1 et 6 visites selon les
requins) avec des temps de présence moyen par jour compris entre 2 minutes et 2 heures (max=15h
sur Sainte-Marie). Dix- huit séquences concernent exclusivement le site de Sainte-Marie, 17 celui de
Sainte-Rose. Quinze séquences impliquant 9 requins sur 16, concernent des déplacements effectués
au moins sur les deux sites (tableau IV). Ces résultats laissent supposer que ces requins ont été
capables d’effectuer de long parcours continus les amenant à explorer tout le pourtour de l'île.
Les échanges entre les sites de Sainte-Marie, Sainte-Rose et la zone principale d’étude à l’ouest
se font préférentiellement via les zones les plus proches : 60% des requins qui partent de SainteMarie sont détectés dans la baie de Saint-Paul et inversement 60% des requins qui arrivent sur le site
de Sainte-Marie proviennent de cette même baie. De même, plus de 70% des requins détectés à
Sainte-Rose partent ou proviennent des sites de Saint-Pierre et Etang-Salé au Sud de la zone
principale. Le requin bouledogue est donc une espèce qui occupe toute l'île de La Réunion. Les
quatre sites préférentiels à partir desquels les requins bouledogue pourraient se disperser et explorer
l’ensemble de l’île sont les résidences-base déjà identifiées : le site près du port de Sainte-Marie, la
baie de Saint-Paul, la zone large Saint-Gilles et l’Etang du Gol (figure 11).
L'analyse de la succession des visites effectuées sur chaque station permet d'affirmer qu'au moins
4 requins ont effectué le tour complet de La Réunion en une seule fois et trois requins des circuits
incomplets. Les itinéraires empruntés, au cours de ces longues séquences de déplacement, partent et
arrivent principalement soit de la baie de Saint-Paul, soit de l'étang du Gol et, pour un trajet, du site
de Trois Bassins (tableau V). La durée des parcours est variable selon l'itinéraire emprunté, le
nombre de stations intermédiaires visitées et le temps passé sur chacune d'elle. La durée la plus
courte est de 4 jours et celle la plus longue de 26 jours.
Les distances entre stations, parcourues successivement par le même animal, permettent d'estimer
les longueurs parcourues. Ces distances sont les distances "au plus court" entre stations. Les vitesses
moyennes des déplacements effectués par les requins qui ont fait le tour de l'île lors de la même
séquence sont lentes, comprises entre 1 et 2 km/h. Parmi les dix circuits analysés, les plus rapides
sont compris entre 4 et 8 jours avec des vitesses comprises entre 1,5 et 3 km/h. Bien que la plupart
des distances soient sous-estimées, car les animaux ne se déplacent vraisemblablement pas en ligne
droite, les vitesses correspondent à celles estimées chez cette espèce dans la littérature (Martin et al.
2005; Nakamura et al. 2011).

33

1
Wendy

N°Séquence
Code requin
Point Départ

STPAUL

3
Bianca

2
Barbara

17-avr.-13 STPAUL

4
Julie

5
Bianca

8-mai-14 ETDUGOL 15-juil.-13 ETDUGOL 16-sept.-13 ETDUGOL 16-janv.-14

STMARIE 21-avr.-13 STMARIE 8-mai-14 STMARIE 19-juil.-13 STMARIE 17-sept.-13 STPIERRE 17-janv.-14
Stations intermédiaires
(entre autres)

STROSE

25-avr.-13 STROSE

9-mai-14 STROSE

5-août-13 STROSE

17-sept.-13 STROSE

18-janv.-14

ETSALE

28-avr.-13 STLEU

20-mai-14 STPIERRE 7-août-13 RIVSTETIE 20-sept.-13

STPAUL

29-avr.-13 STGILLES 21-mai-14 ETDUGOL 8-août-13 ETDUGOL 22-sept.-13 ETDUGOL 20-janv.-14

STMARIE 19-janv.-14

Point Arrivée

STPAUL

20-janv.-14

Distance parcourue estimée

305 km

280 km

260 km

230 km

270 km

Durée

12 jours

13 jours

24 jours

6 jours

4 jours

6
Bianca

N°Séquence
Code requin
Point Départ

STPAUL

Stations intermédiaires
(entre autres)

7
Bianca

9
Estelle

8
Bianca

10-déc.-13 3BASSINS 1-juil.-13 STPAUL

12-nov.-13 STPAUL

12-mai-13

STMARIE 11-déc.-13 STLEU

1-juil.-13 STMARIE 12-nov.-13 STMARIE 13-mai-13

STROSE

4-juil.-13 STROSE

11-déc.-13 STROSE

17-nov.-13 STROSE

13-mai-13

ETDUGOL 13-déc.-13 STMARIE 5-juil.-13 STPIERRE 19-nov.-13
STMARIE 16-déc.-13 STROSE

Point Arrivée

STPAUL

7-juil.-13

STROSE

10
Wendy
STPAUL

29-avr.-13

STLEU

29-avr.-13

STMARIE 30-avr.-13
STROSE

24-nov.-13 STMARIE 17-mai-13

STMARIE 6-déc.-13

1-mai-13

STMARIE 2-mai-13

24-déc.-13 3BASSINS 9-juil.-13 STPAUL

8-déc.-13 STPAUL

18-mai-13

Distance parcourue estimée

330 km

490 km

440 km

300 km

STPAUL

255 km

Durée

14 jours

8 jours

26 jours

6 jours

7 jours

6-mai-13

Tableau V. Caractéristiques des séquences des requins qui ont effectué des déplacements tout
autour de l'île.

Aire 4
Aire 1
ST MARIE

ST PAUL

Aire 2

ST GILLES

.
ST LEU

ST ROSE
ETGSALE

Aire 3

ST PIERRE

Figure 11. Carte de l’île de La Réunion indiquant les principales aires d’occupation des
requins bouledogue observés pendant 28 mois et les échanges entre ces aires.

34

Interprétation
Les propriétés de ces déplacements complets ou incomplets autour de l'île sont caractéristiques de
déplacements exploratoires au cours desquels les animaux quittent leur environnement familier avec
la possibilité d'y revenir. Ces déplacements n'ont pas le caractère obligatoire des migrations de
retour comme par exemple les migrations de reproduction qui sont déclenchées selon des rythmes
bien définis. Elles permettent aux individus d'évaluer les ressources d'habitats non connues pour
éventuellement s'y installer ou les occuper temporairement. Cela peut être des comportements de
prospection qui correspondent à la visite de sites de reproduction par des individus qui ne sont pas
en phase de reproduction ou une stratégie pour évaluer l'abondance en nourriture. Ces déplacements
font également appel à un ensemble de capacités sensorielles et d'orientation qui peuvent être
complexes.
Dans le cas des déplacements le long des côtes, le modèle de mouvement que nous proposons est
à la fois le plus simple et le plus efficace. Il consiste en une série d'actions conduisant l'animal à
rectifier son déplacement en fonction de la situation spatiale perçue lors de la manoeuvre
précédente. Ces mouvements d'orientation dit "kinesthésiques" sont possibles grâce aux capacités
sensorielles acoustiques et tactiles de ces animaux dans le champ proche ou moyen et notamment
grâce aux cellules électro-réceptives ou ampoules de Lorenzini et aux canaux de la ligne latérale.
Ces structures sensibles aux champs électromagnétiques, ainsi qu’aux gradients de température
permettent à l'animal de se repérer dans l'espace. Le requin percevrait ainsi les pentes externes des
tombants et pourrait alors suivre un isobathe autour de La Réunion pour en faire le tour. C'est ce
type de mouvement que nous avons observé lors du tracking nocturne du requin tigre autour du Sec
de Saint-Paul (figure 12).

Figure 12. Trajectoire du requin tigre suivi sur le tombant du Sec de Saint-Paul les 29 et 30
mai 2013 entre 16:30 et 6:00 et dont le comportement de migration verticale est décrit figure
8.

35

2.4.5 Analyse des déplacements à grande l’échelle par double marquage (marques Vemco et
Wildlife Computer)
Trois requins bouledogue ont été marqués avec des marques acoustiques Vemco placées en
interne dans leur cavité générale pour les suivre dans le réseau de stations d’écoute et des marques
satellites fixées en externe (Wildlife Computer) pour suivre les requins pendant plusieurs mois sur
des longs déplacements (marque miniPAT). Ces marques possèdent également des capteurs de
température et de pression (profondeur). La géolocalisation du poisson marqué est réalisée en
effectuant la mesure journalière d’éclairement tout au long de son trajet (cf. Annexe page 142). La
longueur du jour est calculée en mesurant la durée écoulée entre la première valeur d’éclairement et
la dernière valeur de la même journée. La latitude peut ainsi être déterminée avec une précision de 1
degré. De cette durée du jour, on peut déduire l’heure de la mi journée, c’est-à-dire l’heure du plus
fort éclairement ; avec cette heure estimée où le soleil est à son zénith et la date, la longitude peut
être déterminée avec une précision de 0,5 degré, à la façon des points d’estime en navigation marine.
Des méthodes de traitement ont ensuite été développées, soit qui calculent au jour le jour la
longitude et la latitude à partir des courbes d’éclairement enregistrées, soit qui permettent d'effectuer
des corrections des positions estimées en croisant les informations complémentaires telles que les
données de températures enregistrées par la marque et les températures de surface mesurées par
satellite. Ces méthodes permettent de réduire l'incertitude de positions.
Deux miniPATs ont pu transmettre une partie de l’histoire de deux requins pendant 6 mois (de
mars à septembre 2013). Ces requins sont des bouledogues adultes, un mâle et une femelle de
respectivement 2,9 mètres et 3,1 mètres de longueur totale. Nous avons présenté les résultats de
leurs déplacements verticaux dans le chapitre précédent (figure 7). La troisième marque s’est libérée
prématurément après seulement 5 jours, suite à une immobilité prolongée du requin, ce qui n’a pas
permis d’obtenir de données sur ses déplacements.
Les résultats de l'analyse des trajectoires estimées indiquent que le requin mâle a effectué quatre
parcours océaniques dont trois majeurs (figure 13). Il a quitté La Réunion une première fois le 29
mars 2013, peu après son marquage (le 15 mars 2013), pour explorer une zone à environ 300 km au
sud sud-ouest de La Réunion, non loin d’un haut-fond connu des pêcheurs hauturiers, puis il est
revenu près des côtes de l’île, un mois après, le 27 avril 2013. La seconde large exploration
océanique a eu lieu entre le 01 mai et le 12 mai 2013 à environ 100 km de La Réunion, toujours au
sud sud-ouest de La Réunion.

36

Maurice

La Réunion

Point de départ

Point d’arrivée

Figure 13. Trajectoires estimées du requin bouledogue mâle (en vert) entre le 15 mars et le 6
septembre 2013 et du requin bouledogue femelle (en violet) du 2 mars au 9 août 2013.

Puis il est reparti une troisième fois entre le 27 juillet et le 5 août 2013 plus au nord également à
une centaine de kilomètres de l’île, non loin d’un autre haut-fond également connu des pêcheurs et
est ensuite revenu sur les côtes de l’île en fin de période d’observation (figure 13).
Le requin bouledogue femelle après être resté autour de l'île a parcouru environ 200 km dans une
direction également sud sud-ouest, entre le 27 mars 2013 et le 9 avril 2013 pour également revenir
vers l'île après plusieurs jours dans le "grand bleu". Ces individus ont donc été capables d’effectuer
de longs déplacements dans le milieu océanique et de séjourner loin des côtes. Ce résultat avait déjà
été obtenu lors d’une expérience similaire sur les requins bouledogue des îles Fidji en 2004. Nos
résultats confirment ces observations. Il est à noter que les dates des premiers départs de ces deux
requins sont presque synchrones à deux jours près (27 et 29 mars).
Nous avons également quelques informations concernant les migrations des requins tigre. En
effet, un requin tigre femelle sub-adulte de 3 mètres de longueur totale, marqué à La Réunion, le 6
décembre 2012 sur le tombant du sec de Saint-Paul à 3 km de la côte, a été pêché 9 mois plus tard, le
28 août 2013 à Morombé sur la côte ouest de Madagascar à une centaine de kilomètres au Nord de
Tuléar (figure 14). Ce requin n’a pas été détecté dans le réseau et a donc pu quitter La Réunion peu
après avoir été marqué. Il a ainsi parcouru au moins 1800 km, en 9 mois environ, en traversant la
partie Sud-Ouest de l’océan Indien entre les deux îles (figure 14). Cette observation est corroborée
par les données de pêches palangrières indiquant le requin tigre comme prise accidentelle de ces
pêcheries hauturières très au large.

37

Un autre requin tigre, un mâle de 3,2 mètres de longueur totale, marqué à La Réunion le 5 mars
2013, a été détecté à 50 km au sud de Durban le 19 janvier 2014 en Afrique du Sud (30°49'45.70"E
30°15'29.02"S). Ce requin a été peu détecté à La Réunion après son marquage (10 détections). La
dernière date de détection remonte au 21 avril 2013 sur le site du Golf Etang-Salé (GOLFETSAL).
Ce requin a donc pu parcourir plus de 2600 km en 274 jours maximum (9 mois). A l’inverse, deux
requins tigre marqués au large de Saint-Gilles lors de campagnes de marquage en 2010 ont été
repêchés en 2012 et 2013 au cours des opérations « Ciguatera », sur le sec de Saint-Gilles. Ces
requins ont pu parcourir plusieurs milliers de kilomètres en 3 ans et se déplaçaient dans tous l'océan
mais ce résultat témoigne néanmoins d'une certaine fidélité de ces requins à des sites particuliers. Si
l'aire de répartition des requins tigre marqués à La Réunion est relativement importante cela laisse
supposer que la population ou la sous-population de cette espèce au niveau de l'océan Indien occupe
une aire biogéographique très étendue.
Ces résultats sont en accord avec les connaissances acquises sur le cycle biologique de cette
espèce et les données de la littérature montrant que le requin tigre est capable d’effectuer des
migrations de longues distances (Meyer et al., 2009 et 2010). Les requins tigre de La Réunion
feraient donc partie d’une population ouverte (communiquant avec les autres populations de requins
de la même espèce). Il est néanmoins impossible avec une seule valeur d’estimer le taux de migrants
de cette espèce.

La Réunion

Lanfeust 21 avr il 2013

Durban

Lanfeust 19 janvier 2014

Figure 14. Positions de départ et d’arrivée et trajets indicatifs : - du requin tigre marqué à La Réunion et
capturé à Morombé à Madagascar (à gauche, trait violet), - et du requin tigre détecté au large de Durban en
Afrique du Sud (à droite, trait jaune).

Par contre, l'étude des marqueurs moléculaires utilisés en génétique, effectuée par le laboratoire
ECOMAR sur des échantillons de requins bouledogue issus de La Réunion et du Mozambique,
indique par des tests d’assignement à des groupes génétiques que, pour cette espèce, un seul groupe
génétique ("cluster") a été mis en évidence au sein des échantillonnages. Ce résultat est à
confirmer par l'analyse d'échantillons supplémentaires mais en première analyse, il existerait

38

une seule population pour cette espèce à l’échelle du Sud-Ouest de l’océan Indien (cf. Annexe
pages 2-4).
Ces résultats appellent plusieurs remarques. Ils confirment les observations précédentes indiquant
la présence de requins bouledogue à plusieurs kilomètres des côtes (sur les DCPs). Il est donc très
probable que le requin bouledogue ne soit pas un requin côtier strictement inféodé aux zones
littorales comme les scientifiques le pensaient auparavant (Bullen and Mann, 2000; Brunnschweiler
et al., 2010). Cette espèce serait ainsi parfaitement capable de visiter le milieu pélagique et de nager
en pleine eau dans des zones très profondes. La profondeur des fonds marins ne serait donc pas une
limite à de grands déplacements à l’échelle des océans. Le requin bouledogue est donc capable de
quitter les eaux réunionnaises et d’y revenir.

Interprétation
Les causes de ces migrations océaniques ne sont pas bien connues à défaut d'informations sur la
physiologie et la biologie de ces espèces. Ces déplacements peuvent correspondre à des migrations
exploratoires conduisant les requins à rechercher des sites favorables notamment pour s'alimenter.
Ces déplacements peuvent être dus soit à des variations de la qualité de l'environnement physique à
La Réunion, soit à la compétition entre congénères ou à des causes génétiques comme par exemple
l'évitement de la consanguinité qui pousse les individus à se disperser ou l'existence de gènes
coadaptés qui, au contraire, poussent à éviter de disperser sur de trop grandes distances. Dans tous
les cas, ces déplacements sont des moyens de dispersion de l'espèce. Le phénomène de dispersion
est complexe chez les animaux. Il dépend de la génétique des individus mais également des
comportements et des conditions de l'environnement. C'est un phénomène que nous ne
développerons pas dans ce document mais qui devra être étudié plus en détail à partir notamment
des approches de modélisation.
Les mécanismes de ces migrations impliquent tout autant des facteurs propres à l'animal (son état
physiologique, sa motivation, sa capacité d'apprentissage) que des facteurs externes : stimuli
environnementaux qui peuvent être soit des déclencheurs du mouvement soit des indicateurs
permettant de se situer et de s'orienter dans l'espace. Concernant les requins, ces indicateurs
d'orientation sur longues distances et dans un milieu océanique vaste et relativement homogène sont
en premier lieu les gradients que l'animal peut rechercher (notamment grâce à ses systèmes bisensoriels) et qu'il peut "remonter" ou "descendre". Les gradients de température et les fronts
thermiques ou les gradients d'odeur portée par les courants sont sans doute les plus faciles à utiliser
par ces espèces aux vues de leurs capacités physiologiques. Les trajectoires estimées montrent
également que les deux requins bouledogue partent vers une direction privilégiée (sud-sud-ouest) au
cours de la même période. Les requins sont également sensibles aux champs électromagnétiques et,
pour certains, au champ magnétique terrestre ce qui leur permettrait de s’orienter sans repère
particulier ni connaissance a priori de la topographie ou de la géographie des lieux. Il est possible
qu'ils aient pu également apprendre au cours de leur vie le trajet les conduisant sur ces lieux. Ces

39

mécanismes sont encore mal connus. Il faudrait des mesures plus précises de ces déplacements pour
les décrire plus en détails.
Les taux de migrants de la population de requins bouledogue et tigre qui partent ou qui arrivent à
La Réunion sont également inconnus. Concernant le requin bouledogue, l'analyse génétique laisse
supposer des échanges entre la population du Mozambique et de La Réunion. En outre, des requins
marqués sont revenus sur l'île après en être partis. Cette espèce est donc capable d'effectuer des
déplacements sur de très longues distances mais nous n'avons aucune preuve de l'existence de ces
migrations vers d'autres côtes. Concernant les requins tigre, à partir de nos observations, nous
pouvons considérer deux cas antagonistes. Si les événements observés sont des événements rares,
les taux de migrants pourraient être très faibles. A l'inverse, si les événements sont représentatifs des
comportements à l'échelle de la population, les taux de migrants pourraient être élevés (en
considérant que l'on a peu de chance de capturer les seuls requins migrants).

40

CHAPITRE 3

ETUDE DES RYTHMES BIOLOGIQUES DU
REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION

41

3.1 Analyse de la variabilité spatio-temporelle des présences de requins bouledogue à
La Réunion
3.1.1 Temps moyens d’absence et de présence
A partir du nombre de détections, c'est-à-dire du nombre de fois où les stations d'écoute ont reçu
une émission provenant d'une marque acoustique d'un requin marqué (émission qui est envoyée
régulièrement toutes les minutes en moyenne, (cf. Annexe page 133), il est possible de calculer des
temps de présence par requin et par station. Le calcul n’est néanmoins possible que si le requin est
détecté deux fois sur la même station et si, est définie au préalable, une durée maximale entre deux
détections au-delà de laquelle les deux détections ne sont plus associées et considérées alors comme
indépendantes. Après analyse, cette durée maximale a été fixée à 1 heure. Cette valeur est la valeur
optimale qui permet de stabiliser le nombre et la durée des visites et qui permet également de rendre
compte des variations au cours du nycthémère. Nous considérons donc qu’un requin qui a été
détecté deux fois à 1 heure (limite maximum) d’intervalle est resté 1 heure sur la station. Cet
intervalle est relativement important et peut surestimer les temps de présence mais permet de tenir
compte des possibles pertes d’émissions ou des variations des distances de détection des stations
sensibles au niveau de bruit ambiant.
Les temps d’absence et de présence des requins bouledogue, sur l'ensemble de la période
d'observation et sur l'ensemble des stations déployées, sont très variables d’un individu à un autre
(tableau VI). Il apparait clairement que les écarts à la moyenne, observés entre visites, sont très
importants, et qu'il est difficile, dans ces conditions, de s'appuyer sur ces valeurs moyennes pour
extraire une information pertinente à l'échelle de l'espèce.
Temps d'absence
Temps de présence
(heure)
(minute)
Nb. d'observations
17102
17102
Minimum
0.0
2.0
Maximum
9769.5
2791.4
1er Quartile
1.1
5.1
Médiane
2.3
11.7
3ème Quartile
6.5
34.6
Moyenne
13.6
33.7
Variance (n-1)
18381.1
78.8
Ecart-type (n-1)
135.6
68.8
Tableau VI. Statistiques sur les temps de présence et les temps
d'absence estimées à partir des détections enregistrées au cours de toute
la période d'étude et sur tous les requins bouledogue marqués et détectés
(N=32).
Statistique

De plus, globalement, le temps de présence des requins bouledogue dans le réseau est faible. Sur
toute la période (28 mois) et sur l’ensemble du réseau, la durée moyenne de présence des requins
42

bouledogue (sans la femelle bouledogue Solène détectée sur ETDUGOL, presque en permanence)
est de 210 ± 240 heures (écart-type). Cette durée moyenne par requin rapportée à la période
d’observation sur l’ensemble des stations représente un taux de présence moyen relativement faible
d’environ 5,5% (minimum = 0,3%; maximum = 15%; cf. tableau I).
Pour expliquer ces faibles taux et cette forte variabilité individuelle des temps de présence, trois
hypothèses sont plausibles et non exclusives : (1) nos stations ne couvriraient pas correctement la
zone d’étude, ce qui a été certainement le cas au tout début de l’expérience lorsqu’il n’y avait que
quelques stations immergées au nord de la zone, (2) les requins ne sont pas répartis de façon
homogène dans le réseau (hypothèse confirmée dans le chapitre précédent), (3) les requins ne sont
présents sur les côtes de l'île et/ou à portée des stations d'écoute uniquement de manière épisodique
ou au cours de périodes privilégiées. C'est ce que nous verrons dans les chapitres suivants.

3.2 Les rythmes biologiques saisonniers des requins bouledogue
La plupart des animaux organise leurs activités sur une base annuelle. Les saisons défavorables
sont évitées notamment par des comportements migratoires. Les saisons favorables sont le plus
souvent, mais pas systématiquement, propices à la reproduction.
Les requins bouledogue à La Réunion présentent ce type de cycle saisonnier. En effet, l'analyse
de l'évolution au cours de la période d'étude du nombre de requins bouledogue détectés indique que
ce nombre suit un rythme saisonnier marqué à partir de 2013, avec des pics de présence aux mois
d'avril et mai des années 2013 et 2014 (figure 15). L’analyse de la variabilité annuelle des temps de
présence des requins bouledogue marqués par semaine indique que les requins bouledogue restent
davantage dans le réseau de stations d'écoute également d'avril à mai mais aussi en novembre et
décembre (figure 16). Il est à noter que l'augmentation de la durée de présence en début d'été austral
(novembre et décembre) ne s'accompagne pas d'un nombre plus important de requins détectés. Cela
signifie que pour cette période, l'augmentation des temps de présence n'est due qu'à un nombre
restreint de requins. L'analyse des moyennes des temps de présence par mois au cours des 20
derniers mois, à partir d'octobre 2012, date à laquelle le nombre de requins marqués et de stations
déployées ont été suffisants, selon les classes de distance à la côte, montre parfaitement cette
saisonnalité avec une variation plus marquée sur les stations littorales que sur celles du large (figure
17).
A partir des données de température de l'eau de mer de surface et de force du vent recueillies
pendant dix ans à La Réunion de juillet 1993 à avril 2004, Conand et al. (2007) ont établi le cycle
annuel des conditions environnementales marines (figure 18). A partir de ces critères, la période
estivale s'étend de janvier à avril, la période de refroidissement entre mai et juin, la période d'hiver
de juillet à octobre et la période de réchauffement de novembre à décembre. Les données de
température et de salinité que nous avons recueillies au cours du programme sont cohérentes avec le
cycle annuel établi précédemment. Les périodes d'hiver, d'été et de transitions recoupent assez bien
les données moyennes mesurées sur une décade (figure 19)
43

16
Avril-Mai-Juin

Nombre de requins différents détectés

14

Avril-Mai

12

10

8

6

4

0
Semaine

43
45
47
49
51
53
55
57
59
61
63
65
67
69
71
73
75
77
79
81
83
85
87
89
91
93
95
97
99
101
103
105
107
109
111
113
115
117
119
121
123
125

2

Mois

11

12

1

2

3

4

5

6

2012

Année

7

8

9

10

11

12

1

2

3

2013

4

5

2014

Figure 15. Nombre de requins bouledogue détectés par semaine au cours des 20 mois
d'observation à partir d'octobre 2012. Données qui excluent les requins atypiques (Estelle,
Fanny, Solène) et les observations sur DCP.
0.2

0.18

Novembre

Avril-Mai

Avril-Mai

Décembre

0.16

Indice de présence

0.14

0.12

0.1

0.08

0.06

0.04

0.02

Mois
Année

43
45
47
49
51
53
55
57
59
61
63
65
67
69
71
73
75
77
79
81
83
85
87
89
91
93
95
97
99
101
103
105
107
109
111
113
115
117
119
121
123
125

0

Semaine

11
2012

12

1

2

3

4

5

6

7
2013

8

9

10

11

12

1

2

3

4

5

2014

Figure 16. Histogramme (orange) des indices de présence (somme des temps de présence
par requin marqué présent et par station déployée) au cours des 20 mois d'observation à
partir d'octobre 2012. Données qui excluent les requins atypiques (Estelle, Fanny, Solène)
et les observations sur DCP.

44

Temps de présence des requins bouledogue aux stations à la côte et au large sur un cycle annuel
80
Moyenne
Moyenne±Erreur-Type
Moyenne±0,95 Intervalle Conf.

70
60

Somme CRT (heure)

50
40
30
20
10
0
-10
1

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12

Côtier Littoral

1

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12

Côtier Large
Mois

Figure 17. Moyennes des temps de présence cumulés (CRT) par mois selon les
classes de distance à la côte (Littoral et Large)

Nous pouvons ainsi classer ces observations selon trois types de périodes annuelles :
- une période au cours de laquelle les requins sont peu nombreux et restent relativement peu
longtemps sur les côtes réunionnaises. Cette période correspond à la période d'hiver austral
où les températures de l'eau sont les plus basses (23-24°C) et constantes (figure 19). Elle est
bien marquée entre les mois de juillet et de novembre sur la zone littorale et un peu moins sur
les stations du large (cf. figure 17). Cette différence tend à montrer que pendant cette
période, les requins ne disparaissent pas des côtes réunionnaises mais s’en écartent
davantage.
- une période au cours de laquelle les requins sont peu nombreux mais où les présents restent
plus longtemps. Cette période est assez courte et correspond essentiellement au mois de
décembre et janvier. Elle fait immédiatement suite à la période précédente et pourrait
correspondre à une période de transition au cours de laquelle les requins changent de
comportement et se rapprochent de la côte.
- enfin une période au cours de laquelle les requins bouledogue sont plus abondants et se
maintiennent près des côtes. Cette période correspond aux mois de mars à juin avec un pic en
avril et mai. C'est la période de fin d'été austral et de début d'hiver. C'est une période de
transition climatique au cours de laquelle la température de l'eau diminue et la salinité
augmente (figure 19).

45

Figure 18. Cycle annuel des température de surface et de la pression du vent
enregistrées sur une décade de juillet 1993 à avril 2004 à La Réunion (Conand et al.
2007)
34
36
32

35

34

Moyenne journalière de température
Moyenne journalière de salinité

33

28

Salinité

Température

30

32
26
31
24

30

Transition
hiver-été

Transition étéhiver

Eté austral

Hiver austral

29

58
68
78
88
98
108
118
128
138
148
158
168
178
188
198
208
218
228
238
248
258
268
278
288
298
308
318
328
338
348
358
368
378
388
398
408
418
428
438
448
458

22

Transition
hiver-été

10

12

11

2012

1

2

3

4

5

6

Mois

7

8

9

10

11

12

1

2013

Figure 19. Moyennes journalières des températures et des salinités de l'eau de mer
enregistrées au cours de la période d'observation par les sondes déployées près du fond
(profondeurs comprises entre 20 et 30 mètres).

46

140

Site St-Gilles
Sites StMarie StPaul DCP
Sites du Sud

Temps de présence (heure)

120

100

80

60

40

20

Mois

0
1
2013

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

2013

12

1
2014

2

3

4

5

2014

Figure 20. Temps de présence des requins bouledogue au cours de la période d'observation
montrant une ségrégation spatiale de l'occupation temporelle des sites.

Le cycle saisonnier de présence des requins à La Réunion s'accompagne également d'une
occupation sélective des sites (figure 20). Les sites d'été et de transition été-hiver (des mois de mars
à juin) sont des sites peu ou pas occupés au cours de l'hiver austral et de la transition hiver-été (fin
juillet à début décembre). Ces sites correspondent principalement aux sites de Saint-Gilles (en 2013)
et du Sud-Sud-Ouest de l'île dont principalement le site de l'Etang du Gol (en 2013 et 2014) et dans
une moindre mesure ceux du sud de Saint-Leu, d’Etang Salé, de Saint-Pierre et de Sainte Rose. Il est
important de noter que le site de Saint-Gilles, occupé préférentiellement en avril et mai 2013, ne l'est
plus en 2014 à cette période, ni au cours des autres saisons (cf. figure 24). Les autres sites
principaux de Saint-Paul, Sainte-Marie, ainsi que les DCP, sont davantage occupés pendant une
période étendue allant de juin à décembre (figure 20).

3.2.1 Exemples de patterns saisonniers altérés ou robustes
Les processus de sélection de l'habitat sont complexes mais leur compréhension est fondamentale
pour déterminer la capacité d'une population à se régénérer surtout si cette population est de faible
effectif ou isolée. Nos résultats montrent par exemple que les requins ont quitté l'habitat préférentiel
de Saint-Gilles en 2014 (cf § 2.4.3 et figure 24). Il est difficile en l'espace de deux ans de donner des
raisons à ces modifications d'habitat. Est-ce la qualité de ce site qui s'est dégradée ? Est-ce la pêche
intensive sur cette zone pendant ces deux dernières années qui a fait fuir ces requins ? Sont-ce les
efforts des pêcheurs pour éviter d'évider leurs poissons dans le port de Saint-Gilles qui ont diminué
l'attractivité de ce site ? Est-ce au contraire un site sub-optimal qui a été occupé temporairement (un
ou deux ans) du fait de la dégradation des autres sites habituellement colonisés? Cette observation
est notamment renforcée par les observations des apnéistes du CRESSM basés à Saint-Gilles depuis
47

de nombreuses années et qui n'ont jamais vu, durant les 20 dernières années, autant de requins sur ce
site qu’au cours des années 2011 à 2013.
A l'inverse du site de Saint-Gilles, le site de Saint-Paul est toujours occupé préférentiellement en
hiver et ce, tout au long de la période d'observation (de 2012 à 2014). Ce pattern saisonnier est
régulier, robuste et n'est pas altéré par les événements qui ont pu avoir lieu dans la baie au cours de
l'étude et qui ont pu modifié les caractéristiques physiques de l'habitat. Parmi ces événements, nous
avons pu suivre celui concernant les activités aquacoles dans la baie. La suppression de l'activité
aquacole, des poissons d'élevage en avril puis des cages en septembre 2013, n’a eu aucun effet sur le
taux de fréquentation de ces requins dans la baie, pas plus que l'expérience de pêche par
« drumline » initiée en janvier 2013. L'effet des cages comme attracteur possible n'a pas été
démontré (figure 21). Reste l’effet lié à la seule présence des cages, qui aurait pu avoir un effet DCP
et attirer du poisson fourrage (petits poissons). Cette hypothèse n’a pas été validée non plus : la
suppression des cages en septembre 2013 n'a rien modifié au pattern saisonnier (figure 21). De plus,
l’étude qui a été menée pendant 5 ans, entre 2003 et 2008, dans la baie de Saint-Paul avait montré
que les cages aquacoles agrégeaient beaucoup moins les petits poissons pélagiques ("pêche-cavale"
et "bancloche") que les nombreux dispositifs de concentration de poissons (DCP-Récifs artificiels)
déployés par les pêcheurs artisanaux dans l’ensemble de la baie (Potin, 2009). En conclusion, la
présence des requins bouledogue dans la baie de Saint-Paul est régulière et ne semble pas dépendre
de la présence des cages.
3.5

Nombre moyen de requins détectés

3

Suppression des cages
d'aquaculture sept 2013

Suppression des poissons dans
cage d'aquaculture avril 2013

2.5

2

1.5

1

0.5

1 23 4 5 6 7

2012

8 9 101112 1 2 3 4

5 6 7

8 9

2013

10 11 12 1 2 3 45 6 7 8 9

2014

Mois

Figure 21. Taux de fréquentation des requins bouledogue (nombre moyen de requins
bouledogue détectés par semaine) dans la baie de Saint-Paul, estimés à partir de 4
stations d’écoute.

Les observations vidéo sous-marines, effectuées dans le cadre de ce programme (cf. Annexe
pages 114-122) au cours du mois de mars 2012, indiquent la présence de requins (5 à 6 différents au
48


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