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AVANT

PROPOS

C e cours r e c o u v r e p a r t i e l l e m e n t l'enseignement d e b i o p h y s i q u e
«tonné p a r l'auteur, e n préclinique.
Pour des raisons d e n i v e a u , c o n n u e s d e tous, certains c h a p i t r e s ont
é t é simplifiés à l'extrême.
Mous avons toujours averti nos étudiants d e c e simplisme t r o m p e u r ,
c o r la réalité était a u t r e m e n t plus c o m p l e x e e t u n cours d'enseigne- ^"T supérieur méritait mieux.
Hélas, les bases reçues et surtout l'absence d e TD et d e TP, n e
p e r m e t t a i e n t , d a n s la p l u p a r t des c a s , a u c u n e p e r f o r m a n c e .
2 e m ê m e , certaines figures illustrant le t e x t e , d a n s u n souci d e c l a r t é ,
: - - été soit i m a g i n é e s , soit simplifiées, m ê m e si elles p o r t e n t la
p e n t i o n , d'après tel o u t e l auteur.
trer qu'il y a un lien entre un cours d e biophysique ( puisque
ble-t-il, c e l a ne paraissait pas é v i d e n t ) , l'oubli des bases apprises,
ue plus t a r d o n e n a besoin, les nombreuses a f f e c t i o n s q u i
rent p a r f a i t e m e n t le cours et q u e nous a v o n s a b o n d a m m e n t
ftées pour la c o m p r é h e n s i o n d e c e dernier, o n t é t é les raisons qui ont
ajouter les c h a p i t r e s d'exploration f o n c t i o n n e l l e .
n e f a u d r a i t d o n c voir d a n s ces brefs c o m p l é m e n t s d i d a c t i q u e s ,
intermédiaire clinique" q u i semblait r e n d r e l'auditoire plus
nentif a u cours d e biophysique.
r ailleurs, rassembler d a n s un m ê m e f a s c i c u l e :
trophysiologie élémentaire, électrorétinographie, é l e c t r o c o c h g r a p h i e , potentiels é v o q u é s , jusque là touours séparés d a n s des
- cns aussi différentes q u e b i o p h y s i q u e des m e m b r a n e s excitables,
t i q u e p h y s i o l o g i q u e o u a c o u s t i q u e p h y s i o l o g i q u e , nous paraît
eressant p a r c e q u e l o g i q u e , puisque l'électrophysiologie, e n g l o nt les manifestations électriques d e t o u t o r g a n e q u e l qu'il soit, se
actérise p a r l'unicité d e ses bases biophysiques.

A.B.

TABLE DES MATIERES

Avant propos

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELEMENTAIRE

METHODES ET TECHNIQUES

1. Electrodes
1.1. Différents t y p e s d ' é l e c t r o d e
1.1.1. Potentiel d ' é l e c t r o d e
1.1.2. Electrodes d e 1ère e t 2nne e s p è c e
1.1.3. M i c r o é l e c t r o d e s
1.2. T e c h n i q u e s d'utilisation

]j*
^
3

2. Stimulus é l e c t r i q u e
2.1. Principaux c o u r a n t s utilisés
2.2. T e c h n i q u e d e l'intensité et d e la tension imposées
2.2.1. Intensité i m p o s é e
2.2.2. Tension i m p o s é e

ji

19
]z

3. A m p l i f i c a t e u r
3.1. Définition
3.2. G a i n
3.3. T e c h n o l o g i e
3.4. C o n s t a n t e d e t e m p s et b a n d e d e f r é q u e n c e
3.5. Signal par as it e
3.6. I m p é d a n c e d ' e n t r é e
4. A p p a r e i l s d ' e n r e g i s t r e m e n t

PROPRIETES ELECTRIQUES DE LA MEMBRANE AU REPOS

1. Rappels c o n c e r n a n t la structure d e la m e m b r a n e
2. L'existence d'un p o t e n t i e l d e repos
2.1. Mesure d u p o t e n t i e l d e repos
2.2. Bases p h y s i c o - c h i m i q u e s d u p o t e n t i e l d e repos
2.2.1. l o n o g r a m m e
2 2.2. P e r m é a b i l i t é d e la m e m b r a n e
2,2,2,1, G r a d i e n t d e c o n c e n t r a t i o n et g r a d i e n t é l e c t r i q u e

2.2.2.2. Transport passif et transport a c t i f
2.2.3. M o d i f i c a t i o n s e x p é r i m e n t a l e s d u p o t e n t i e l d e repos
2.3. Théories ioniques d u p o t e n t i e l d e r epos

29
29
30

3. C o n d u c t i v i t é d e la m e m b r a n e
*
3.1. T e c h n i q u e et m é t h o d e d e mesure
3.2. M o d è l e é l e c t r i q u e d e la m e m b r a n e
3.3. C a r a c t é r i s t i q u e intensité-tension
3.4. V a r i a t i o n d e Em e n réponse à un é c h e l o n r e c t a n g u l a i r e
3.5. Electrotonus p h y s i q u e
3.5.1. I n f l u e n c e d e l'électrotonus sur Em
3.5.2. C o n s t a n t e s d ' e s p a c e et d e t e m p s

32
, 32
32
34
34
35
36
37


1 6

93
~
~
â
' z
^
24.

PROPRIETES ELECTRIQUES DE LA MEMBRANE EN ACTIVITE

1. Potentiel d ' a c t i o n
1.1. Mise e n é v i d e n c e
1.2. D e s c r i p t i o n
1.2.1. P r é p o t e n t i e l
1.2.2. Potentiel d e p o i n t e
1.2.3. Post-potentiels

43
40
40
41
^
42

2. Lois d e I e x c i t a t i o n
I. Seuil d ' e x c i t a b i l i t é
! I oi g é n é r a l e d u t o u t o u rien
I. I n f l u e n c e d e la vitesse d'installation sur le seuil
4. Influence d u sens d u c o u r a n t sur le seuil
5 i n f l u e n c e d e la d u r é e sur le seuil
6. Influence d e la f r é q u e n c e sur le seuil
' ' Variation d u seuil après un premier stimulus
2,7,1. Le premier stimulus est supra-liminaire ....
1 2 , Seuil après un premier stimulus infra-liminaire

42
42
42
43
44
44
46
47
47
49

1 Propagation d e la p o i n t e d u potenti el d ' a c t i o n
3,1 Mise e n é v i d e n c e
H , 2 , Célérité
R , 3 . Mécanisme
1,3.1, Fibre nerveuse n o n myélinisée
' Fibre nerveuse myélinisée
I \f entier

49
50
51
51
51
52
53

4. Bases p h y s i c o - c h i m i q u e s d u p o t e n t i e l d ' a c t i o n
4.1. Perméabilité d e la m e m b r a n e a u cours d u p o t e n t i e l d'actic
4.1.1. Mise e n é v i d e n c e
4.1.2. Substances m o d i f i a n t la p e r m é a b i l i t é
4.1.3. C a n a u x N a + e t K+
4.2. C o n d u c t i v i t é d e la m e m b r a n e
4.2.1. Résistance d e la m e m b r a n e
4.2.2. C o u r a n t s c i r c u l a n t à travers la m e m b r a n e
4.3. Théorie i o n i q u e d e H o d g k i n e t Huxley
4.3.1. H y p o t h è s e
4.3.2. C o n f i r m a t i o n
4.3.3. M o d è l e
4.3.4. Résumé

54
54
55
55
56
56
56
57
58
58
58
58
60

SYNAPSE

2. Electrostimulation
2.1. EMG e n réponse à un stimulus é l e c t r i q u e
2.2. Etude d e la vitesse d e c o n d u c t i o n
2.2.1. C o n d u c t i o n m o t r i c e
$
2.2.2. C o n d u c t i o n sensitive
2.3. C h r o n a x i e
2.4. Résultats

75
75
75
75
75
76
76

3. L'électrodiagnostic d a n s l'exploration d e s nerfs p é r i p h é r i q u e s
3.1. EMG v o l o n t a i r e
3.2. EMG e n réponse à u n e stimulation é l e c t r i q u e
3.3. Vitesse d e c o n d u c t i o n
3.4. C h r o n a x i m é t r i e
3.5. C o n c l u s i o n

76
77
78
78
79
80

ELECTROPHYSIOLOGIE
1. Définition

62

2. R a p p e l

62

3. Biophysique d e la m e m b r a n e d u c o r p s c e l l u l a i r e

64

4. Les p o t e n t i e l s p o s t - s y n a p t i q u e s

64

4.1.
4.2.
4.3.
4.4.

S c h é m a g é n é r a l d u f o n c t i o n n e m e n t d ' u n e synapse
Le PPSE
Le PPSI
Synapses é l e c t r i q u e s

64
65
66
66

5. D é c l e n c h e m e n t d u potentiel d ' a c t i o n p r o p a g é le l o n g d e l'axe
efférent
5.1. Les c o u r a n t s é l e c t r o t o n i q u e s
5.2. Le PASD

63
68
69

ELECTRODIAGNOSTIC

1. EMG
1.1. Définition
1.2. T e c h n i q u e d ' e n r e g i s t r e m e n t

73

1.3. Analyse d e l'EMG n o r m a l

SENSORIELLE

ELECTROPHYSIOLOGIE VISUELLE ELEMENTAIRE

1. Rappels d ' h i s t o p h y s i o l o g i e
1.1. Histologie d e la rétine
1.2. Physiologie des p h o t o r é c e p t e u r s

81
82
83

2. Résultats o b t e n u s à l'aide d e m i c r o - é l e c t r o d e s
2.1. Les réponses des cellules p h o t o r é c e p t r i c e s
2.2. Les réponses d e s bipolaires
2.3. Les réponses des g a n g l i o n n a i r e s
2.3.1. M o d u l a t i o n d e f r é q u e n c e
2.3.2. Différents t y p e s d e r é p o n s e
2.3.3. Enregistrement a u cours d e l'étude des c h a m p s r é c e p t e i
2.4. Réponsesdes cellules c o r t i c a l e s
2.5. Electrophysiologie e t t h é o r i e d e la vision des couleurs

85
85
86
87
88
88
89
91
91

ELECTROPHYSIOLOGIE VISUELLE GLOBALE
71
71
72

1. Définition d e l'ERG

92

.' T e c h n i q u e d ' e n r e g i s t r e m e n t

92

3. M o r p h o l o g i e d e l'ERG à travers l ' é c h e l l e a n i m a l e
3.1. Description g é n é r a l e
3.2. L'ERG h u m a i n
3.3. L'ERG e n p r a t i q u e c l i n i q u e c o u r a n t e

92
92
94
95

4. M o d i f i c a t i o n d e l'ERG e n f o n c t i o n d e s p a r a m è t r e s d e l a
stimulation
4.1. Intensité
4.2. A d a p t a t i o n à la lumière e t à l'obscurité
4.3. Longueur d ' o n d e d u stimulus
4.4. F r é q u e n c e d u stimulus
4.5. Stimulus c o u p l é s
4.6. Paramètres individuels

95
95
95
96
96
97
97

5. C o m p o s a n t e s d e l'ERG

98

6. O r i g i n e d e l'ERG

98

.

2. L'ERG e n c l i n i q u e
2.1. A n o m a l i e s f o n c t i o n n e l l e s d e la rétine
2.1.1. A t t e i n t e d u système p h o t o p i q u e
2.1.2. A t t e i n t e d u système s c o t o p i q u e
2.2. A f f e c t i o n s lésionnelles d e la rétine
2.2.1. Les d é g é n é r e s c e n c e s chorio-rétiniennes héréditaires
2.2.2. O p a c i f i c a t i o n d e s milieux transparents
2.2.3. A f f e c t i o n s v a s c u l a i r e s
2.2.4. Surveillance d u d é c o l l e m e n t d e la rétine
2.2.5. Surveillance d e s t r a i t e m e n t s t o x i q u e s
2.2.6. A f f e c t i o n s e x t r a - r é t i n i e n n e s

1. Brefs r a p p e l s d e l ' a n a t o m i e d e l'oreille interne

105

2. Rappel d e la d y n a m i q u e c o c h l é a i r e

107

»•

3. E l e c t r o p h y s i o l o g i e c o c h l é a i r e
3.1. A u r e p o s
3.2. Electrophysiologie d e s cellules ciliées
3.2.1. T e c h n i q u e d ' e n r e g i s t r e m e n t
3.2.2. Résultats
3.2.2.1. Les potentiels m i c r o p h o n i q u e s
3.2.2.2. Les potentiels d e s o m m a t i o n
3.2.2.3. Bases p h y s i c o - c h i m i q u e s d e s p o t e n t i e l s c o c h l é a i r e s

108
108
109
109
109
109
109
110

4. Electrophysiologie d u nerf auditif
4.1. E l e c t r o c o c h l é o g r a p h i e é l é m e n t a i r e
4.2. E l e c t r o c o c h l é o g r a p h i e g l o b a l e
4.2.1. T e c h n i q u e d ' e n r e g i s t r e m e n t
4.2.2. M o r p h o l o g i e

112
112
112
112
113

5. Electrophysiologie d u 2 m e n e u r o n e

114

100
100
100
100
101
101
101

6. Cortex auditif et voies efférentes

114

1. M o y e n n e u r d e transitoires

116

102
102
102
103
103
103
103
103
104
104
104

2. M o r p h o l o i e g é n é r a l e

116

3. Bases b i o é l e c t r i q u e s

117

METHODES ELECTROPHYSIOLOGIQUES U M N S L EXPLORATION
FONCTIONNELLE DE LA VISION

1. E l e c t r o r é t i n o g r a p h i e
1.1. T e c h n i q u e
1.2. P r o t o c o l e d ' e x a m e n
1.3. I n t e r p r é t a t i o n
1.3.1. M o r p h o l o g i e
1.3.2. Mesures
1.3.3. Résultats

ELECTROPHYSIOLOGIE DE L'AUDITION

POTENTIELS EVOQUES

4. PEV
4.1. M é t h o d e s e t t e c h n i q u e s d ' e n r e g i s t r e m e n t
4.1.1. Electrodes
4.1.2. Stimulation
4.2. M o r p h o l o g i e
4.3. Exploration f o n c t i o n n e l l e

119
119
119
119
120
121

4.3.1.
4.3.2.
4.3.3.
4.3.4.

Sclérose e n p l a q u e s
Lésions d u nerf o p t i q u e
Lésions d u c o r t e x strié
P a t h o l o g i e d e la vision d e s couleurs

5. PEA
5.1. Electrodes
5.2. Stimulation
5.3. M o r p h o l o g i e
5.4. Exploration f o n c t i o n n e l l e

1
1
1
1
1
1
1
1



ELECTROPHYSIOLOGIE
ELEMENTAIRE

ELECTROPHYSIOLOGIE ELEMENTAIRE
METHODES ET TECHNIQUES
! o schéma général de l'appareillage utilisé en electrophysiologie est donné par
la l i g u r e 1.
Il comprend essentiellement :
Des électrodes pour le recueil et la stimulation.
- Les différents moyens de stimulation, le plus souvent électriques mais
quelquefois plus physiologiques comme la lumière pour l'œil.
• Un amplificateur.
Un système de visualisation et d'enregistrement.
1. ELECTRODES
Il ost nécessaire que ces électrodes soient impolarisables, c'est à dire que leur
"potentiel d'électrode" doit être indépendant du courant qui les traverse.
1.1.
Différents types d'électrode
1,1.1. Le p o t e n t i e l d ' é l e c t r o d e
On sait que le métal est constitué de cathions répartis aux nœuds d'un réseau
cristallin et entourés d'électrons dont certains peuvent être mobiles.
Quand on plonge une électrode de métal dans une solution aqueuse de l'un
do ses sels, des cathions peuvent passer dans la solution où ils vont
n'accumuler au voisinage de la surface du métal.
Parallèlement, celui-ci va s'enrichir en électrons d'où la création d'une sorte de
ndensateur. F i g u r e 2 .
A un moment donné, il s'établira un équilibre et les cathions n'arrivent plus à
Iravorser cette barrière de potentiel. Cette ddp d'équilibre est appelée
potentiel d'équilibre du métal considéré.
Dans le cas du cuivre par exemple, on écrira :
Cu

^=>

Cu

+ +

+ 2e"

I l Jiine manière générale, si M est le métal et M
Ml écrira :

M

k

n +

les cathions correspondants,

M^ + rf

11 valeur du potentiel d'électrode est donnée par la relation de NERNST :

E = Eo + RT
7F

Log

(M )
n+

14

ELECTROPHYSIOLOGIE

15

ELECTROPHYSIOLOGIE

avec :

(Mn+)

T
R
z
F

=
=
=
=
=

Ag/Agcl

activité d e s i o n s M
température a b s o l u e
constante des gaz parfaits
valence de l'ion
faraday
n

+

Kcl3M

Si ( M ) = 1, activité unitaire, on a E = Eo . Eo est le " potentiel normal " de
l électrode, caractéristique du métal considéré.
En passant du Log népérien au log décimal, on obtient, en remplaçant aussi
n +

r

Stimulation

diamètre de l'ordre
du micron

Transduction

Amplification

F i g u r e 1 - Schéma général

d el ' a p p a r e i l l a g e

F i g u r e 2 : P o t e n t i e l d'électrode

Enregistrement
Visualisation

e t micropipette

rtdins paramètres par leur valeur :

d'électrophgsioiogie

i

Eo + 0 , 0 5 8 l o g ( M ) a 2 0 °C, t e m p é r a t u r e d u l a b o r a t o i r e
,,+

Ml'J

r

Z

= Eo + 6 1 l o g ( M ) à 3 7 ° C , température d u c o r p s h u m a i n
z
n +

Cu

,1,2 E l e c t r o d e s de la 1ère et de la 2 m e e s p è c e
I l électrodes vues plus haut, qui sont des électrodes à cathions sont dites
lt 1ère espèce. Les électrodes de la 2me espèce quant à elles, sont
îmlltuées par un métal couvert d'une couche d'un de ses sels, très peu
Jkible. Ce sel est obtenu par une réaction avec une solution d'un constituant
-i ii i, inion se combine avec le métal.
m l'exemple de l'électrode d'argent chloruré, dite de d'ARSONVAL, la plus

I

IIIIBÔO en électrophysiologie, on a :
Ag + Kcl
Ag
Au

n i v e a u de l a s u r f a c e d u métal i l y a f o r m a t i o n d ' u n e barrière de potentiel I

+

>
+ cl"

A g + K + cl"

-—*

+

f

Agcl

"Ile électrode est notée : Ag/clAg et la valeur de son potentiil est

E = E

b Agi

log (Cl)
Zr

16

ELECTROPHYSIOLOGIE

et dépend donc de l'activité de l'anion.
Pour les deux types d'électrode, la relation est identique si l'on convenait de
considérer comme négative la valeur de la valence de l'anion :
E = Eo + R T l o g C
zF
C, étant la concentration molaire des ions considérés dans le cas de solutior
diluées.

«H; techniques et les méthodes, dues à l'imagination de leurs auteurs,sont
Il II : très nombreuses et variées . Nous décrirons la technique-dé l'axone
impalé (Cole et Marmont) que nous allons citer plusieuj^fôls dans les chapiii", suivants, mais signalons à titre d'exemple, la technique de la micropipette
Mb

Ci

1.1.3
Les m i c r o é l e c t r o d e s
La taille des électrodes est très variable, mais on en distingue un groupe à p;
les microélectrodes dont le diamètre est inférieur au micron. Elles sont soit
métalliques, le plus souvent des fils de tungstène dont l'extrémité est affiné»
par électrolyse, soit en verre. Dans ce dernier cas elles sont appelées micropipettes et sont obtenues à partir d'un verre étiré à chaud et renfermant un
électrolyte dans lequel baigne un fil d'argent chloruré. F i g u r e 2
* Le p o t e n t i e l de j o n c t i o n
Le rôle de l'électrolyte est très important à considérer car convenablement
choisi, il rend négligeable le potentiel de jonction indésirable. En général, c i
potentiel est dù à la diffusion d'une solution concentrée vers une solution I
moins concentrée, lorsque celles-ci sont séparées par une membrane.
Si le cathion est plus mobile que l'anion correspondant, la 2me solution sera
plus riche en charges positives à l'instant t, d'où l'apparition d'une d d p stridj
ment localisée aux faces de la membrane et appelée potentiel de j o n c t i o n
Le champ électrique qui en résulte va ensuite s'opposer au passage des
cathions . F i g u r e 3
Pour rendre négligeable ce potentiel, on choisit le K c l dont les deux ions o
des mobilités pratiquement égales.
D'autre part, la concentration de cet électrolyte doit être très élevée afin de j
réduire la résistance très importante des micro-électrodes. On verra que d a |
ce cas, l'impédance d'entrée de l'amplificateur doit être très élevée.
Dirigées par des micro-manipulateurs, ces micro-électrodes permettent
d'enregistrer l'activité d'une cellule.
1.2. T e c h n i q u e s d ' u t i l i s a t i o n d e s é l e c t r o d e s
La forme des électrodes et la façon de les employer varient énormément
suivant les domaines : électrophysiologie sensorielle, électromyographie,
électrocardiographie, etc.
Bien évidemment les manipulations utilisant les miocro-électrodes, à part di
très rare exceptions, sont réservées à l'animal et c'est grâce à elles que l'on
peut parler d'électrophysiologie élémentaire .

17

ELECTROPHYSIOLOGIE

C

+

A"

C2

V

+

A-

V-

C1 : concentration de la solution 1
C2 : concentration de la solution 2
i ; 8t A- ' cathions et anions des
?. solutions
Mb : membrane
V i mobolité des cathions
V : mobilité des anions
IVecCI >C2etV+>V-

Mb

Figure 3 - Le potentiel de jonction

bltante (Corabceuf) et celle de la micropipette vibrante (Tomita) qui ont été
lui, luictueuses.
MIT. le premier cas, il s'agit de microélectrodes très souples avec une partie iniii,île liés allongée, ce qui évitait qu'elles ne se cassent ou ne se désinsèrent
njrs des battements cardiaques lorsque l'on voulait recueillir les potentiels
il.H lion des cellules myocardiques.
l un:, le deuxième cas, l'auteur a pu obtenir, grâce à sa méthode et pour la
(•Mititère fois, en 1964, un vrai potentiel de récepteur en électrorétinographie.
| n colorant ajouté à l'électrolyte de liaison, montrait que la micropipette était
l'intérieur d'un seul cône de l'œil du poisson étudié.
1

» La t e c h n i q u e de l'axone e m p a l é
elto lechnique met à profit la grande taille de l'axone géant de calmar dont le
1

18

19

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

diamètre est supérieur à 300 microns.
Deux fils d'argent cloruré (électrodes Ag/clAg) dénudés à leurs extrémités mai!
isolés surtout le reste de leur parcours , sont enroulés autour d'une tige de
verre d'environ 70 microns de diamètre . Cette tige est introduite, ensuite,
dans l'axone suivant sa longueur en prenant soin de ne pas léser la membrane
Au niveau de la partie dénudée des deux fils d'argent intra-axoniques, sont
disposées à l'extérieur deux autres électrodes, demi-cylindriques, entourant
l'axone. On a ainsi 2 paires d'électrodes, chacune comprenant 1 électrode
intra-cellulaire et 1 électrode extra-cellulaire . F i g u r e 4
Ce dispositif permet de stimuler la membrane, de lui imposer une tension ou
un courant, de recueillir les variations de potentiel, d'impédance.
2. LE STIMULUS ELECTRIQUE
Parmi les nombreux stimuli pouvant provoquer un état d'excitation de la membrane cellulaire, le stimulus électrique est le plus utilisé car le plus commode et
dont tous les paramètres sont facilement mesurables.
2.1. Les p r i n c i p a u x c o u r a n t s u t i l i s é s
Ce sont :
- l'échelon rectangulaire, s'installant ou cessant brusquement.
- l'onde rectangulaire, associant 2 échelons de sens inverse.
- l'impulsion qui est une onde rectangulaire de très brève durée. Dans ce cas,
seule la quantité d'électricité transportée par l'impulsion, indépendemment de
la forme du courant, importe. Pour cette rason, les impulsions sont préférées
lorsqu'il s'agit d'étudier l'activité de la membrane cellulaire.
- Les courants à variation exponentielle, type décharge d'un condensateur,
ée A

* 8

A g -

A
2

3

4

5

Figure 5 - Stimulus

I

F i g u r e 4 - T e c h n i q u e d e l ' a x o n e empalé
ee : é l e c t r o d e e x t e r n e - ei : électrode interne - e c : é l e c t r o d e d e m i - c y l i n d r i q u e
A g : a x o n e g é a n t - tv : tige d e verre

\

1

électrique

été abondonnés au profit de ceux cités plus haut, mais leur intérêt réside
Itiins le fait qu'ils ont introduit la notion de constante de temps RC.
- e o u r a n t alternatif sinusoidal dont l'intensité est fonction sinusoidale du
|i Mips . F i g u r e 5
1,2. T e c h n i q u e s de l ' i n t e n s i t é et de la t e n s i o n i m p o s é e s
.' i i n t e n s i t é i m p o s é e
Ain ours de la stimulation, la préparation étant introduite dans le circuit, va
iikii litIOI la valeur du courant circulant du fait de sa propre résitance : r.
i i valeur du courant sera d'autant moins connue que r varie considérablement
m cours de l'activité de la membrane.
r.'in lendre le courant indépendant de la résistance de la préparation, on met
t n lérie avec celle-ci et la source de courant, une résistance R beaucoup plus
UINIKIO que r. On a ainsi approximativement, r étant ou plutôt devenant
M«Hjliqeable :

1

4, ei

\

1 : échelon r e c t a n g u l a i r e , i s ' i n s t a l l e b r u s q u e m e n t
2 échelon r e c t a n g u l a i r e , i cesse b r u s q u e m e n t
3 : onde r e c t a n g u l a i r e
'l : i m p u i s i o n
c o u r a n t a l t e r n a t i f sinusoïdal

E

ee ^

A

~ R+r

E
~

R

B f t C E : f.e.m. de la source.
l'h p.nie alors d'intensité ou de courant imposé et dans ce cas ce sont les
iilications du potentiel de la membrane qui son étudiées.

20

ELECTROPHYSIOLOGIE

2.2.2. T e n s i o n i m p o s é e
Les résultais fondamentaux que l'on sait, en électrophysiologie ont été obte
nus grâce à l'utilisation de cette technique par Hodgkin et Huxley.
Il s'agit d'étudier ici, le courant circulant à travers la membrane au cours du
potentiel d'action.
Or il existe deux grands écueils pour que les résultats soient corrects : l'effet
de ce que l'on appellera dans les chapitres suivants, les courants locaux,et la
rapidité de la repolarisation qui est le phénomène permettant à la membrane
de revenir à l'état de repos.
C'est pour échapper à ces difficultés qu'il est nécessaire de fixer la tension de
la membrane au cours de ces expériences.
La f i g u r e 6 montre le principe de cette méthode :
Ax, représente un axone géant de calmar auquel les deux électrodes A (face
externe de la membrane) et B (face interne de la membrane), imposent une
polarisation donnée.
Celle-ci n'intéressera que la membrane comprise entre xi et X2. Au delà, il n'y
aura pas de courants locaux permettant la propagation du potentiel d'action e
l'on pourra ainsi mesurer le courant circulant à travers cette portion de membrane.
La résolution du problème de la repolarisation, qu'il faudrait empêcher le temf
des mesures, est basée sur le pricipe suivant : il faut réinjecter à la membrane,
même tension E, au signe près, due au courant ionique tendant à rétablir
l'équilibre rompu, c'est à dire, le retour à l'état de repos de la membrane.
Les électrodes C ( externe) et D (interne) vont mesurer cette tension E qui,
grâce à un mécanisme de rétroaction va être réinjectée au signe près, à la
membrane par l'intermédiaire des électrodes A et B.
La f i g u r e 6 ne montre pas, que l'ensemble de ce dispositif, ( à part celui du
mécanisme automatique de rétroaction ) baigne dans une cuve remplie de
liquide jouant le rôle de milieu extra-cellulaire. Cependant sont représentées
les 2 cloisons qui délimitent hermétiquement le compartiment L et où, la parti*
dénudée de l'électrode D ne va pas au delà des limites de ce compartiment.
Il ne reste plus qu'à mesurer le courant circulant correspondant à la tension im
posée à la membrane. Pour cela, il faut placer la paire d'électrodes E etF dans
compartiment hermétique . Connaissant la tension et la résistance entre les
électrodes E et F, l'application de la loi d'Ohm nous donne la valeur du courar
circulant à travers cette portion de membrane.

ELECTROPHYSIOLOGIE

21

mtration des différents ions à l'intérieur comme à l'extérieur d'une fibre.

F i g u r e 6 - p r i n c i p e d e l a méthode d u p o t e n t i e l

imposé

A et C : é l e c t r o d e s à l'extérieur d e l ' a x o n e
Il m D : é l e c t r o d e s à l'intérieur d e l ' a x o n e
H ot A : i m p o s e n t u n e p o l a r i s a t i o n d o n n é e à t o u t e la partie d e la m e m b r a n e ,
Ax, c o m p r i s e entre x i et X2
V, ut D : reliées à u n dispositif d e r é g u l a t i o n a u t o m a t i q u e , v o n t m e s u r e r la t e n s i o n q u e v a réinjecter c e dispositif, par l'intermédiaire d e s é l e c t r o d e s A
et B, à la m e m b r a n e , d e f a ç o n à c e q u e la v a l e u r d e la t e n s i o n i m p o s é e
reste fixe.
1

i

c e s d e u x c l o i s o n s d é l i m i t e n t h e r m é t i q u e m e n t u n c o m p a r t i m e n t d u liquide
extra-cellulaire d a n s lequel b a i g n e l'axone. La partie d é n u d é e , d o n c n o n
isolée , d e l'électrode D, ne v a p a s plus loin q u e les limites d e c e
compartiment.

* t e c h n i q u e de l'axone p e r f u s é
Cette technique est utilisée pour l'étude des bases physico-chimiques du
potentiel de repos de la membrane par exemple, pour connaître l'effet sur ce
der-nier, d'une solution donnée en fonction de la composition et de la

i et F : é l e c t r o d e s à l'intérieur d u c o m p a r t i m e n t isolé et s e r v e n t à
m e s u r e r le c o u r a n t circulant à travers la m e m b r a n e , c o r r e s p o n d a n t à la
tension i m p o s é e .

ELECTROPHYSIOLOGIE

23

ELECTROPHYSIOLOGIE

22

3. AMPLIFICATEUR
La f i g u r e 7 montre le principe de cette méthode.Il est très simple et les manip
ulations deviennent de ce fait très pratiques : Ax est un axone géant de calma
vidé de son cytoplasme et réduit à une sorte de long tuyau . Ensuite il est fixé
hermétiquement par chacune de ses extrémités à des pipettes ( P1 et P2) à 13
manière d'un flacon de perfusion.La solution dont on veut étudier l'effet sur U
potentiel de membrane est ainsi perfusée d'un côté (ES,) et sort de l'autre
(SS ).
2

ES2

SS

2

9,1.

Définition

i us! la partie essentielle de l'appareillage. Il s'agit d'un dispositif qui donnera
d'un signal électrique appliqué à son entrée, un signal beaucoup plus puissant
i i sortie. L'amplificateur idéal est celui qui respecte parfaitement la forme du
lal d'entrée.
i .' Gain
•I le rapport de la puissance de sortie à la puissance d'entrée de
l'amplificateur. Suivant quel'on s'intéresse au gain en tension ou au gain en
ni '..ince, on parle soit d'amplificateur de tension, soit d'amplificateur de
i iHssnnce.
I tons le premier cas, si on désigne par Es la tension de sortie, par Eo, la ten| li m d'entrée, par G, le gain, on a :
Eo
,3.
Technologie
n luchnologle des amplificateurs repose sur les transistors qui ont supplanté
| | tubes électroniques d'autrefois . Le plus souvent, un amplificateur
importe plusieurs étages avec à chaque étage une entrée et une sortie ,
H } f t s entre eux directement ou par une capacité. Celle-ci devra être couplée
lune résistance, dite résistance de fuite, lorsque l'impédance d'entrée de
I» suivant est très élevée.
i

F i g u r e 7 : p r i n c i p e d e l a t e c h n i q u e d e l ' a x o n e perfusé

c o n s t a n t e de t e m p s et b a n d e de f r é q u e n c e
m>< luit de la résistance de fuite par la capacité de liaison, RC, est appelé
| M tante de temps. Il est nécessaire qu'il soit adapté à la bande de fréquence
Bupôe par le signal électrique que l'on veut amplifier,
i llol la durée des signaux bioélectriques est très variable, de moins 1
| |fi "iide à plusieurs secondes.

Ax : a x o n e g é a n t
P1 et P2 '.pipettes d e p e r f u s i o n
ES2 : e n t r é e d e la solution S2
SS2 : sortie d u liquide p e r f u s é
S i : milieu e x t r a - c e l l u l a i r e

un signal est bref, plus sa fréquence est élevée.
d'exemple et en tenant compte des rythmes pathologiques, il faut pré•ii m i e bande de fréquence de 0,5 à 500 Hz en électrocardiographie, de 0,1
M/, en électroencéphalographie et de quelques Hz à quelques milliers
(
i. ilromyographie.
i i n s t a n t e de temps doit être élevée pour que les variations lentes d'un
|
i lent amplifiées sans trop grande déformation. Des constantes de
|
,
i i i i i e s , , peuvent aller jusqu'à éliminer un signal lent

24

ELECTROPHYSIOLOGIE

PROPRIETES ELECTRIQUES
DE LA MEMBRANE AU REPOS

3.5. Le s i g n a l p a r a s i t e
C'est un signal perturbateur qui vient s'ajouter au signal que l'on veut enregis «APPEL CONCERNANT LA STRUCTURE DE LA MEMBRANE
trer. Il peut être électrique ou biologique, ayant pour origine respectivement
courant du secteur ou les potentiels bioélectriques d'un organe voisin , par
« mombranes biologiques sont des systèmes dynamiques organisés. Elles
exemple. On utilise généralement des cages de Faraday et des amplificateur: fil composées essentiellement de lipides et de protéines. On peut décrire"
de type différentiel ou symétrique pour diminuer ou éliminer ces parasites
il lours types de membrane, mais nous nous intéressons aux membranes
L'amplificateur symétrique est conçu de telle façon que seule la ddp qui exist
ques, c'est à dire celles enveloppant la cellule et notamment les cellules
entre les 2 électrodes de l'entrée est amplifiée. Quand aux ddp appliquées
Ifvouses et musculaires dont les membranes sont le siège des phénomènes
simultanément entre chacune des 2 électrodes et une référence donnée et i i lilques que nous décrirons plus loin.
qui sont à peu près égales, ce qui est le cas des tensions parasites, ces ddp
donc, ne sont pas amplifiées.
-niIES
3.6. I m p é d a n c e d ' e n t r é e
lui ut à mesure des résultats obtenus par les différentes techniques
Généralement en biologie et en exploration fonctionnelle, on recueille des
nli.', de nombreux modèles de la membrane ont été avancés.
tensions et c'est à des amplificateurs de tension à impédance d'entrée très
m de:; plus anciens (1935) est celui de Danielli et Dawson. F i g u r e 1
élevée que l'on fait appel. Cette dernière condition est absolument nécessaij
Mil d'une double couche lipidique où les pôles hydrophobes des phoslorsque l'on utilise des micro-électrodes qui ont, on le sait des résistances trè
llpli i' !s sont orientés vers l'intérieur de la membrane, et les pôles hydroélevées. Ce problème est résolu par l'emploi, par exemple, de transistors à
lllari sont en contact avec les couches protéiques monomoléculaires. Mais ce
effet de champ à grille isolée (MOS), (entrée de l'ordre de 1 0 ohms).
IIII'IID n'est pas satisfaisant, puisque, déjà, cette membrane ne devrait pas
i in passer l'eau.
4. APPAREILS D'ENREGISTREMENT
plusieurs modifications de ce modèle, ei tenant compte essentiellement
iées de la diffraction aux RX, des propriétés des membranes lipidiques
Ils sont nombreux, signalons :
VllOlullcs ayant une structure en double couche, Singer et Nicolson (1973),
- L'oscillographe c a t h o d i q u e qui consomme peu de courant. Son intérêt
ipOBont leur modèle de la "mosâique fluide", qui présente moins de handi| j On y trouve la bicouche lipidique, mais sous forme fluide où les protéines
est sa grande fidélité car il est dépourvu d'inertie.
entées par des particules globulaires d'un diamètre allant jusqu'à 7,5 nm
- Les enregistreurs à p l u m e qui eux nécessitent un étage d'amplification dé
iipent
différentes positions,
puissance car ils consomment un courant important. Ils sont couramment
l
/If/u/<•
/ représente en outre une expérience intéressante de fusion de 2
utilisés en électroencéphalographie et en électrocardiogaphie, mais leur
appartenant
respectivement à un homme et à une souris. Au bout de
inertie limite leur emploi lorsqu'il s'agit de phénomènes très rapides.
Les enregistreurs m a g n é t i q u e s , qui sont sans inertie et qui permettent le
m i n u t e s on obtient une membrane où les 2 types de protéine coexistent,
stockage d'enregistrement très long sous un faible volume.
IIXISTENCE D'UN POTENTIEL DE REPOS
L'inconvénient, c'est que la visualisation des tracés ne peut se faire qu'à
l'aide d'autres appareils, un oscillographe cathodique,par exemple.
ut 2 électrodes : l'une placée au contact de la face externe d'une memillulaire, l'autre intra-cellulaire.
n -"'il de mesure qui leur est connecté, indique une différence de potenl| Colin ddp, qui existe donc entre la face externe positive et la face interne
i iiivo, est appelée potentiel de membrane ou potentiel de repos, parce quelk
nui! en dehors de toute stimulation de la cellule. Il s'agit d'un phénomène
in ml propre à toute cellule vivante qu'elle soit animale ou végétale.
15

1

r

Protéines

/ \ / \ / \ / \ / \

tête h y d r o p h i l e

Si

75 A
membrane

B

t
F i g u r e 2 : M i s e e n évidence d u p o t e n t i e l d e m e m b r a n e
A ot C : L e s 2 é l e c t r o d e s sont d u m ê m e c ô t é d e la m e m b r a n e l'appareil n'indique

ï ï ï u n ï ï

Protéines

aucune d d p .
Il

U n e é l e c t r o d e est e x t r a - c e l l u l a i r e , l'autre est i n t r a - c e l l u l a i r e ; l'appareil i n d i q u e

l'existence d ' u n e d d p .

* M o d è l e d e Danielli et D a w s o n

Na
K

=4

+

Ca

(CES

Mg

Protéines
globulaire

Bicouche
phospholipidique

= les

cellule h y b r i d e à/l n o y a u x à protéines

=3

+ +

^

i:>o

B

(membranaii
/ fgure

* Expérience de mélange d e protéines membranaires

biologiques

*

A

m e m b r a n a i r e s mélangées
1-Membranes

y

= 5

+ +

o ^ y ^ - ^ d l u l e d e soi]
1
\s
marquées

cellule d'homme

^

145

M o d è l e d e la m o s a i q u e f l u i d e d e S i n g e r et N i c o l s o n

o - ^ ^

=142meq/l7

+

cr

cP°;cP-oO

Figure

0

>

pôle h y d r o p h o b a

^o°

27

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

26

"

3

Principaux ions d a n s l e s milieux
et i n t r a c e l l u l a i r e

extra-cellulaire

• i i " / l ' h o m m e - B : c h e z les m a m m i f è r e s e n g é n é r a l - C : c h e z le c a l m a r

28

29

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

i cl à travers la membrane. Nous nous limitons au bilan des forces de
2.1 Mesure d u p o t e n t i e l de r e p o s
lllliii mu et des forces électrostatiques :
L'utilisation d'une micropipette est la plus appropriée pour cette mesure du f
Les forces de diffusion tendent à lui faire traverser La membrane de
qu'elle ne met pas en contact direct les liquides intra-cellulaire et extral'intérieur vers l'extérieur.donc.
cellulaire, lorsque l'on veut accéder à la face interne de la membrane.
Les forces électrostatiques tendent à le retenir à l'intérieur,
Au moment où la micropipette perce la membrane, on note une ddp de l'orc
l os forces de diffusion tendent à le fairerentrer.
de 90 mv pour les membranes musculaires et de 70 mv pour les membranes • i
Les forces électrostatiques tendent à le retenir à l'extérieur.
nerveuses.
C'est donc, une situation inverse par rapport à celle du K .
Si on continue de faire descendre la micropipette, celle-ci traverse une
deuxième fois la membrane, se retrouve dans le milieu extra-cellulaire et la c N« i os forces de diffusion, de même que les forces électrostatiques
tondent à le faire entrer. •
revient à zéro.
Pour des raisons pratiques de représentation graphique, plus tard, d'un potentiel d'action, la convention de signe suivante, est le plus souvent adopté )J,2.2 T r a n s p o r t p a s s i f et t r a n s p o r t actif
lun transport ionique à travers la membrane et ceui-ci se fait suivant le sens
Em
B
Ee
lulr.se prévoir le gradient de concentration :
(potentiel de
face
(face
tlti l'intérieur vers l'extérieur de la cellule, Na de l'extérieur vers l'intérieur
membrane)
interne)
externe)
•ussi en sens inverse : N a de l'intérieur vers l'extérieur et K de
et les valeurs trouvées plus haut deviennent respectivement :
rieui vers l'intérieur, c'est à dire contre le gradient de concentration,
- 9 0 m v et - 70 m v .
le premier cas il s'agit d'un transport passif sans dépense d'énergië.dans
il " m l cas, il nécessite de l'énergie et on l'appelle, transport actif. C'est
'••
2.2 Bases p h y s i c o - c h i m i q u e d u p o t e n t i e l de r e p o s
I à ce dernier que les concentrations de part et d'autre de la membrane
2.2.1 l o n o g r a m m e n o r m a l
l i t fixes.
La composition ionique de part et d'autre de la membrane est différente au ;
h.insports actifs du K et du N a sont couplés : il y a réduction de la sortie
point de vue concentration et ceci est à la base de l'existence du potentiel C
« i le milieu extérieur est privé de K et augmentation si ce même milieu
membrane. La f i g u r e 3 montre la concentration des principaux cathions et j
Icho en K .
anions dans les milieux extra et intra-cellulaire. On remarque que le N a et le'
loi iinisme du transport actif repose sur un système de transporteurs
sont essentiellement à l'extérieur et le K à l'intérieur de la membrane. Il s'agi
lllltant de l'énergie fournie par l'adénosine triphosphateiMP,; '.
d'un résultat général.
v li'mie est appelé pompe N a - K ; Il est capable de transporter le N a et le
untie un gradient de concentration respectivement de 20 à 1 et de 30 à 1.
2.2.2 P e r m é a b i l i t é de la m e m b r a n e
lu
ment aux données classiques, cette pompe n'est pas électriquement
Le fait que la différence ionique existant de part et d'autre de la membrane \
M
puisque
l'on a trois N a sortants pour deux K entrants. Cette pompe, à
importante et constante laisse supposer que la membrane est imperméables
llflti
d'un
excès
de charges positives à l'extérieur, donc d'une ddp est
ces ions. En fait si nous nous intéressons, par exemple, aux 3 principaux ioi
Mon
pompe
électrogène.
N a , K et cl", qui vont jouer un rôle important, l'expérience montre qu'il n'eii
mouvements actifs du K et du Na commandent le mouvement passif du
est rien.
+

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

2.2.2.1 G r a d i e n t de c o n c e n t r a t i o n et g r a d i e n t é l e c t r i q u e
Il y a 2 façons pour une substance de traverser la membrane cellulaire : soit
se dissolvant dans la couche lipidique de la membrane, soit en empruntant
pores situés au niveau de la couche protéique. Les électrolytes entrent da
le second cas.
Plusieurs éléments sont à considérer si l'on veut étudier la diffusion de , K J
+

+

i M o d i f i c a t i o n s e x p é r i m e n t a l e s d u p o t e n t i e l de m e m b r a n e
if >• • (jénéral des expériences suivantes est de modifier la concentration
illlluieuls ions à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule et de voir, ensuite les
MU i i|iii'ii<;es de ces modifications sur le potentiel de repos.
H |MIIII

32

ELECTROPHYSIOLOGIE

outre les concentrations, les mobilités VK , VNa , Ver, respectivement du
du Na et du ch .
+

+

+

Em=581cg

VK

+ c

(K c)
+

V K i (K i)
+

+

+
+

V N a e (Na e)
+

+

V N a i (Na i)
+

+

+
+

33

ELECTROPHYSIOLOGIE

VcTi ( d i )

|« insistance, R, en parallèle avec une capacité C. Du fait de la faible épais)yf do la membrane, cette capacité, qui présente des pertes diélectriques,
! Iras importante.de l'ordre de 1 microfarad/cm .
»
vmil environ 1000 Q /cm ,,
>
4 fltiure 5 représente le schéma électrique d'une petite tranche de la memitii d de celui de l'ensemble de la fibre entourée par son milieuu extérieur,
lit i:u dernier cas, on note une ressemblance avec ce que l'on appelle un
Il ilt ' oaxial : 2 conducteurs concentriques ( l'extérieur représenté ici par le
il • xira-cellulaire et l'autre, central, représenté par le cytoplasme ), séparés
lllio gaine isolante, c'est à dire la membrane.
2

Vere (de)

On comprend donc : l'instabilité de Em lorsque l'on fait varier la concentrati
externe du cl", puisqu'il n'y a pas de pompe cl", la remarquable constance
concentration du K+ intra-cellulaire, la variation linéaire de Em en fonction d
concentration externe du K+, ou plus exactement de son logarithme, la pr
pondérance du rôle du K , puisque c'est l'ion le plus mobile. F i g u r e 4

2

v

+

R

o

E — —

A A A A A A A A A A A A A A A

log (K*
Figure 4 - Variation d u potentiel d erepos e n Jonctionde

I

re

(K e)
+

A : mesures expérimentales
B : valeurs d'après relation d e G o l d m a n
C : d'après relation d e Nernst

3. CONDUCTIVITE DE LA MEMBRANE
3 . 1 . T e c h n i q u e et m é t h o d e de m e s u r e
La technique la plus utilisée à cet effet est celle de l'axone empalé de Col
chapitre des techniques) et la méthode consiste toujours à travailler à c
imposé sous-liminaire, c'est à dire incapable de provoquer une activité def
membrane.

/\\
re

^ ri

_ R

-7*

F i g u r e 5 - Modèle électrique de l a m e m b r a n e
le tranche d e m e m b r a n e - 2 - fibre entière

3.2. Le m o d è l e é l e c t r i q u e de la m e m b r a n e
L'étude des propriétés électriques de la membrane , en courant alternatif
sinusoidal, montre que la membrane se comporte comme un circuit formé

i b l e c o a x i a l a v e c s e s 2 c o n d u c t e u r s s é p a r é s p a r un isolant ( m e m b r a n e )
ôsistance l o n g i t u d i n a l e e x t e r n e - ri : r é s i s t a n c e l o n g i t u d i n a l e i n t e r n e isistance t r a n s v e r s a l e d e la m e m b r a n e

34

35

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

Les résistances longitudinales des 2 conducteurs,sont faibles contraireme
la résistance transversale élevée de la membrane, comme on l'a déjà vu.
3.3. La c a r a c t é r i s t i q u e i n t e n s i t é - t e n s i o n de la m e m b r a n e
En courant continu, la caractéristique intensité-tension de la plupart des me
branes, n'obéit pas à la loi d'ohm. La courbe est coudée et ressemble à cell
d'une diode. F i g u r e 6
La pente de la caractéristique est plus forte si l'anode, qui impose le couran
est appliquée à la face externe de la membrane et plus faible, si c'est la cath
qui est à l'extérieur de la membrane. Dans le premier cas, on parle d'hyper-;
polarisation, dans le second, de dépolarisation.

Em

t

\

D
/ i , i n , /'
S

C

'

y
//

M i , H?, B3, B4 : c o r r e s p o n d e n t à d e s c o u r a n t s c a t h o d i q u e s d ' i n t e n s i t é
nilu ( d'après C o l e )



/(

F i g u r e 6 - Caractéristique

intensité-tension

d e la membrane

rectangulaires

llMIlilllll
"il»'

E;.0

V a r i a t i o n d e E m e n réponse à d e s échelons

A i , A?, A3, A4 : c o r r e s p o n d e n t à d e s c o u r a n t s a n o d i q u e s d ' i n t e n s i t é

(C)

D : c a r a c t é r i s t i q u e d'un c o n d u c t e u r h o m o g è n e o b é i s s a n t à la loi d ' o h m , de pentl
égale à R.
Eo : p o t e n t i e l d e repos, origine de l'ordonnée

3.4. V a r i a t i o n de Em en r é p o n s e à u n é c h e l o n r e c t a n g u l a i r e |
Lorsque l'on applique un échelon rectangulaire, on obtient des variations!
potentiel de membrane qui sont différentes suivant l'intensité et la polaritôj
courant.
Alors qu 'à faible intensité, la réponse de la membrane est à peu près symé
trique, F i g u r e 7, et a la forme d'une exponentielle qui caractérise les circuit
simples, ilen va autrement à intensité forte : en courant anodique, la répo

-

)

i ' loctrotonus physique
rti i n', maintenant, l'ensemble de la fibre, un axone géant de calmar, par
pli
ni I.I surface de cette fibre, ou plus exactement ce que nous avons
I li i "iniiicteur externe, sont disposées aux points A et B, 2 électrodes
lillns ust appliqué un courant continu sous-liminaire (électrodes polari• i n i l >< lints C et D d'une part, et E etF, d'autre part, 2 autres paires
Ifoiln:; (électrodes exploratrices). L'expérience montre qu'il existe entre

ut f , un passage de courant. F i g u r e 8
1 1

• i ii' |iio 11, n le fait que le courant appliqué qui va de A ( anode ) à B ( camprunte plusieurs voies : directement à travers le milieu extérieur,
n ivre, la membrane.
Igl
ni d'un conducteur homogène (métal), le courant serait passé
ni rte A A I I directement et les électrodes disposées en dehors de
enregistré aucun courant.
"I''i Imtonus physique, cette diffusion du courant en dehors de

36

ELECTROPHYSIOLOGIE

37

ELECTROPHYSIOLOGIE

C

D

A
milieu extra-cellulaire

i

B C o n s t a n t e d ' e s p a c e et c o n s t a n t e de t e m p s
'•nation du potentiel de membrane en fonction de la distance aux élecIft, mais aussi en fonction du temps, est exponentielle,
piopriétés de câble de la fibre permettent de définir 2 constantes

S °Dplasme
cy,

distante d'espace.

f

X
Figure 8 - Electrotonus

=

phgsique

re + n

A et B : électrodes polarisantes
C et D, E et F : électrodes exploratrices

3 . 5 . 1 . I n f l u e n c e de l ' é l e c t r o t o n u s s u r Em
L'étude du potentiel de membrane à l'aide d'une micro-pipette montre que
celui-ci est modifié par l'électrotonus : il est augmenté au niveau de l'anode e
diminué au viveau de la cathode.
Ces modifications se font progressivement dans l'espace et il existe un poirj
entre les électrodes polarisantes où Em n'est pas modifié, appelé point isoéJ
lectrique, plus près de la cathode qu'il ne l'est de l'anode, car la résistance d^
membrane n'est pas linéaire. De même la modification en valeur absolue est
plus faible au niveau de la éathode. F i g u r e 9

11 résistance transversale de la membrane
•iBtance longitudinale du milieu extra-cellulaire.
n rue longitudinale du cytoplasme.
Il distance au bout de laquelle, la variation du potentiel de membrane est
U 0,37, si la variation totale est égale à 1.
mstante de temps
ii

I li istance transversale et capacité de la membrane .

I ttmps au bout duquel, la variation de Em est égale à 0,67, si la variation
H t égale à 1.
• in.iiion du potentiel de membrane, dont on oppose le caractère localisé
n e n e de la conduction est donc décelée à distance. Sa valeur dimi| i i ' l l e - c i , on dit qu'il y a décrément.

t h é o r i e d u c â b l e ( d ' a p r è s H o d g k i n et
l,E

- électrode de largeur 2 ô
région interpolaire

région extrapolaire

F i g u r e 9 - Effet

d e l'électrotonus s u r le p o t e n t i e l d e
le l o n g d e l a f i b r e

membrane

A

Ny|n|>l,r.m<'

a'a" : hyperpolarisation m a x i m u m
b'b" : dépolarisation m a x i m u m
E o : potentiel d e repos, origine y
+ : anode - : cathode

•in I

Rusmton)

iKluetrice

l l t m u («;i )

-Si

I

D

I

+5

-> ie
>ii

38

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

-im : courant circulant à travers la membrane en ampère c m

Ri

-1

ie : courant longitudinal circulant dans couche externe en ampère

en Q c m

i i : courant longitudinal circulant dans cytoplasme en ampère
I : courant longitudinal total : i + i i
e

x : distance à partir d'une électrode polarisante en cm . t : en seconde
Ee : potentiel d'1 point de CE par rapport à 1 point à l'infini en volt

e

mXre
2

Ri : résistance du cytoplasme : Q/cm
re : résistance longitudinale externe en oycnr
ri : résistance longitudinale interne en

•y

QJcm~

1

rm : résistance de la membrane par unité de longueur en Q/cm
c : capacité de la membrane par unité de longueur en F. c m

t m : constante de temps de la membrane

(temps en prenant xm comme unité)

Avec p : limite d'intégration assez élevée pour que
l'intégration concerne la totalité de la charge

d

x

+ M: )
2y
,
nU
' <
~2y>

Ei= -J n i j d
x

-oo

1

L,
,

A

m

2

+

2y
rnt)
ml
shunt dû au liquide extérieur = - ^ y

N7
e

Tn = rm.C=RmC
en seconde

I 111(1

lorsque le régime permanent est établi avec x = o et t = + °°

e

résistance longitudinale externe

2

1

y : constante définie expérimentalement comme le rapport Ee/lo

x

unité de longueur du cytoplasme +
1

r e-X

X : constante d'espace, m : résistance longitudinale du cytoplasme plu

Ee= - J r i
-co

= résistance longitudinale par

e + 1

Lnidx = charge totale de la membrane dans la région d'une
électrode.

1

résistance longitudinale externe

1

(distance évaluée en prenant X comme unité)

|'

1

r

= 2 (re+ ri)

ri

Em : potentiel de membrane, a : rayon de l'axone en cm
2

en F.cm

reH

m=

en Q cm"

volt

c = Cx 2na~

en Q.cm

Rm
r +n

.m

Ei : potentiel d'un point du cytoplasme par rapport à un point à l'infini en

Rm : résistance de la membrane : Q/cm . C : capacité membrane : F/c

Rn
2;ra

7ta^

x

PROPRIETES ELECTRIQUES
DE LA MEMBRANE EN ACTIVITE

ELECTROPHYSIOLOGIE

ocutifs ou post-potentiels, les segments de et ef.

I. LE POTENTIEL D'ACTION

"S

Le stimulus est, parmi les nombreux agents qui provoquent une activité m
branaire, le plus choisi en expérimentation, caLrJe4Dtus^ojTjmode

C

II.
Mise e n é v i d e n c e
Le schéma expérimental est donné par la f i g u r e 1. Une première paire
d'électrodes : une microélectrode interne (anode) et une électrode extern
(cathode), appliquant un stimulus électrique et une deuxième paire
d'électrodes pour le recueil.
La méthode est la suivante : après avoir obtenu une réponse locale, décrit
dans le chapitre précédent, pour une faible intensité du stimulus, si nous .tinuons à augmenter progressivement cette intensité et après avoir atteint'
certaine valeur de la réponse locale, bien déterminée pour chaque type de
bre, apparâit brusquement^une importante variation du potentiel de membij
appelée pointe du potentiel d'action. Celui-ci étant l'ensemble des modifie
fions que subit le potentiel de repos à la suite d'une stimulation supra-limin

/ 'n(ine 2 - P o t e n t i e l d ' a c t i o n . M o r p h o l o g i e
reconstitution
U

Stimulation

Enregistrement
Amplification
I

"
"

A+

41

C+

ET

LT

obtenue

par

i'i"potentiel

pointa du potentiel d ' a c t i o n
nnier p o s t - p o t e n t i e l
' i - n Même p o s t - p o t e n t i e l
i " iinntiel de m e m b r a n e
i " iluntiel de repos

/

i

Fibre
Figure 1 - Stimulation supra-liminaire etenregistrement
potentiel d'action

générale,

d'un

A et B : é l e c t r o d e s d e s t i m u l a t i o n , A : m i c r o - é l e c t r o d e i n t e r n e
B : Cathode externe.
C et D : é l e c t r o d e s d e recueil,' C : a n o d e e x t e r n e .
D : micro-électrode interne.

1.2. D e s c r i p t i o n
La morphologie générale d'un potentiel d'action (PA) d'une fibre myélinisé
représentée par la f i g u r e 2, reconstruit à partir de plusieurs enregistrement
On appelle prépotentiel, le segment ab, pointe du PA, la pointe C et potenl

l'rôpotentiel
'l'm ni .il) ou prépotentiel ne représente que la partie initiale de la varialu potentiel de repos, à la suite de l'application d'un échelon rectangulaire
n.ilio et dont on a souligné le caratère local. C'est en augmentant
| lli du stimulus qu'apparaît brutalement la pointe du PA. Il existe donc
II i n il.irisation-seuil de la membrane dont la valeur appelée critique, bien
iiuiutii pour chaque type de fibre, qui va donner naissance à la pointe du
Hi n me:,pondant à cette valeur critique est, elle aussi, appelée intensilUll on liminaire.
iiitmi i nuque est atteinte d'autant plus rapidement que l'intensité du stimu11 ii • i i i l par suite, la latence de la pointe est d'autant plus faible.
l ' n l o n t l c l de p o i n t e
m il île selon le type de fibre,est de l'ordre de grandeur de grandeur

42

ELECTROPHYSIOLOGIE

de la constante de temps RC de la membrane :
environ 1 milliseconde.
Sa partie ascendante est plus rapide que sa partie descendante.
Son amplitude, d'emblée maximale, est de l'ordre de 100 mv et correspon
une inversion de la polarité de la membrane : l'extérieur devient négatif et
l'intérieur positif.
1.2.3.
Post-potentiels
Faisant suite à la partie desendante de la pointe du PA, les post-potentiel^
des morphologies variables selon le type de fibre considérée et dépende
aussi bien de l'état métabolique que des conditions de stimulation. On dé
un post-potentiel positif et un post-potentiel négatif (cf. la convention de
signe).
Le premier, correspond au segment de, est de même polarité que la poin
Sa durée et son amplitude peuvent être très importantes, par exemple da
cas d'une fibre myocardique : environ 300 millisecondes et masquant pre
complètement la partie descendante du potentiel de pointe.
Le second.correspond au segment ef, est quant à lui, le plus souvent de
amplitude et de très longue durée. Il correspond à une hyperpolarisation
membrane.

ELECTROPHYSIOLOGIE

43

Influence d e la v i t e s s e d ' i n s t a l l a t i o n d u c o u r a n t s u r le s e u i l
yiirc montre les variations du seuil quand on fait varier cette vitesse. On
|ui plus la vitesse est lente, plus le seuil est élevé, tout se passe comme
llbio s'adaptait, au fur et à mesure du passage du courant, d'où, le nom
lommodation donné à ce phénomène.
(nulle la plus basse correspond à une pente d'installation infinie, cas d'un
Ion rectangulaire. C'est par définition, on l'a vu, la rhéobase.
me pente limite, asymptote de la courbe d'accommmodation, en
Oui do laquelle, on n'obtient plus d'excitation. Le temps to, mis par un
Ml do pente-limite, pour atteindre la rhéobase,est appelé constante
• •MMiiodation . Celle-ci caractérise chaque type de fibre.
lue des fibres à constante d'accommodation élevée, c'est à dire mauI «ci nmmodation et des fibres à constante d'accommodation faible.
sensorielles entrent dans le premier cas, les fibres musculaires et les
| nerveuses, dans le second cas.
.•pendant qu'une stimulation continue (pente d'installation nulle) des
nnsorielles provoque une excitation répétitive. De même, lorsque le
l»il util très intense ( plusieurs fois la rhéobase ), on arrive à o b t e n i r d e s
répétitives dans le cas de fibres nerveuses motrices et musculaires,
i su pente d'installation est beaucoup plus faible que la pente limite.

2. LES LOIS DE L'EXCITATION
2.1.
Le s e u i l d ' e x c i t a b i l i t é
On définit la rhéobase comme étant l'intensité-seuil, pour une préparatio
donnée, dans le cas où le stimulus électrique est un échelon rectangulai
ne peut la conscidérer comme étant une unité d'intensité puisqu'en prati
on ne considère que l'intensité de courant traversant la préparation et no
densité de courant.
1
\
2.2 La loi g é n é r a l e du t o u t o u rien
Le potentiel d'action obéit à la loi du tout ou rien : ou, il est obtenu, ou, il
l'est pas. Et une fois, déclenché, il est toujours égal, à lui même, quel qu
l'augmentation de l'intensité du stimulus.
Cette loi, cependant, n'est valable que pour une fibre isolée. Au contrair
réponse du nerf entier augmente avec l'intensité du stimulus et ceci s'e
d'une part par, par le recrutement d'un nombre de plus en plus élevé de
et d'autre part, du fait que toutes les fibres d'un nerf n'ont pas le même s
La réponse n'est maximale que lorsque la densité de courant sera suffisa
pour chaque fibre. Le recrutement est donc spatial.

to
'

:

I n f l u e n c e d e l a v i t e s s e d'établissement

t
d u c o u r a n t s u r le seuil

ilioltes 1,2,3,4 de pente croissante correspondent à des courants de
l u e d'installation croissante,
i- " i " de la droite 1 correspond à la pente limite.
Onurbo d'accommodation - Is : intensité seuil - to : constante
lommodation - 1 : temps ou durée d'établissement des courants

45

E L E C T R O P H Y S I O L O G I E

44

E L E C T R O P H Y S I O L O G I E

2.4. I n f l u e n c e d u s e n s d u c o u r a n t sur le s e u i l
Quelle que soit la forme du courant appliqué, le seuil est beaucoup plus fal
à rétablissement qu'à la rupture du courant.
En stimulation bipolaire, la stimulation naît à la cathode au moment de
rétablissement, et à l'anode au moment de la rupture. Cette loi est dite po

iiiliu représentative est une droite, dite de WEISS, de pente égale à la
«.' «t dont le prolongement couperait l'axe des ordonnées en qo, qui a
dimensions d'une quantité d'électricité. En dehors des limites considl,i courbe s'infléchit pour les brèves durées et les longues durées,
dernier cas, elle se confond avec une droite passant par l'origine et
nie est égale, comme pour la droite de WEISS, à la rhéobase.Fig. 5

2.5. Influence de la d u r é e d u s t i m u l u s s u r le s e u i l
La figure 4 illustre les résultats de l'expérience consistant à modifier la duré
des ondes rectangulaires appliquées à la préparation et à voir comment va
en conséquence, la valeur de l'intensité liminaire. Tant que la durée du stin
lus est supérieure à une certaine valeur do, l'intensité liminaire est égale à
rhéobase (segment cd de la courbe, parralële à l'axe des abscisses). En de
sous de cette valeur, plus la durée du stimulus diminue, plus il faut augme
son intensité pour qu'il soit efficace (segment ac ).
On appelle temps utile, cette valeur charnière, do, de la durée du stimulus
Pour des raisons pratiques de mesure, on préfère considérer la chronaxie
durée qui, sur la courbe intensité-durée correspond à une intensité limina
égale au double de la rhéobase.
En considérant maintenant la relation quantité d'électricité-durée, WEISS,
pour des durées moyennes, établit empiriquement une loi, qui porte son
de la forme :
q = q + lo d

I I g w v 5 - I n f l u e n c e d e l a quantité d'électricité
d u stimulus sur le seuil

0

e t d e la durée

Lj mtlté d'électricité-seuil - D : d u r é e

avec q : quantité d'électricité liminaire
lo : rhéobase - d : durée - qo : constante

irl i H île d e la relation d e W e i s s - A B : d r o i t e d e W e i s s
'

d u r é e s m o y e n n e s - d 3 : t e m p s utile

fi n'présente les droites de WEISS, dans certaines limites de d,
illos ne présentent pas d'inflexion aux extrémités, concernant une
« l'.n.ilion mais dans des conditions expérimentales différentes.
<ii' couperaient, si on les prolongeait, l'axe des durées au même
< ;isse- ^
, correspondant à la chronaxie.

i
C

Do

D

F i g u r e 4 - I n f l u e n c e d e la durée d u s t i m u l u s s u r l e s e u i l

i>il il.un que, contrairement à la rhéobase, (les 2 droites de WEISS ont

'iiiii'ienies), la chronaxie est une donnée caractéristique d'une
i - iii"ii i>i niœup moins dépendante des conditions expérimentales.
" ' i. représente une bonne mesure de la rapidité fonctionnelle d'une
MIII ' i ' i n il d'autant plus élevée que la chronaxie est faible.
ili divris types de fibre, montre qu'il existe de très grandes différ"' i i v.ileui de la chronaxie.
1

Is : intensité-seuil - D : d u r é e d u s t i m u l u s - lo : r h é o b a s e - D o : t e m p s utile!
C : chronaxie

- a b , bc, c d , d i f f é r e n t s s e g m e n t s d e la c o u r b e i n t e n s i t é - d u r é e )

1

46

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

47

r

Q

s

1
q°i



"*

|

i
i
1

j


D

2

F i g u r e 6 - D r o i t e s d e W e i s s C l e t C 2 d a n s l e c a s d ' u n e même
préparation, m a i s d a n s d e s c o n d i t i o n s expérimentales
différentes
qo1

et q o 2 : c o n s t a n t e s c o r r e s p o n d a n t à C 1 et C 2 .

d1 et d 2 : limites d e s v a l e u r s m o y e n n e s - d o : point d ' a b s c i s s e :
Qs

v


lo

: quantité d'électricité-seuil - D : durée d u stimulus

M

2.6. I n f l u e n c e d e la f r é q u e n c e s u r le s e u i l , l o r s q u e le s t i m u
est u n c o u r a n t alternatif
Les résultats obtenus sont illustrés par la f i g u r e 7 où les intensités limina
sont portées en ordonnée et le logarithme des fréquences du courant en
scisse. La courbe passe un minimum, correspondant à une fréquence ou
seuil est le plus bas.
Ceci est prévisible puisque la stimulation est répétée à la fréquence du q
ant, lorsque le stimulus est un courant alternatif.
Aux basses fréquences, plus la vitesse d'installation du courant est f a i b l i
le seuil 3st élevé, aux fréquences élevées, plus, ia durée de l'alternance
courte, plus le seuil est grand.
I

No

/ t a u r e 7 • I n f l u e n c e d e l a fréquence

,kgN
d u s t i m u l u s s u r le s e u i l

l y m u n t c o r r e s p o n d a n t a u x b a s s e s f r é q u e n c e s . O n r e t r o u v e ici, la
• l a t l o n i n t e n s i t é - s e u i l / v i t e s s e d'installation d u c o u r a n t ,
é q u e n c e s é l e v é e s . Ici c'est la relation i n t e n s i t é - s e u i l / d u r é e d u s t i m u l u s .
' i " " i i c e c o r r e s p o n d a n t a u seuil m i n i m u m .
IMlté-seuil
• n d u c o u r a n t alternatif.

Irtllon du s e u i l a p r è s u n p r e m i e r s t i m u l u s N.
premier s t i m u l u s est s u p r a - l i m i n a i r e : cycle d'excitablité
i m mières millisecondes suivant le déclenchement du potentiel
l'nxi Habilité d'une fibre va passer par plusieurs phases. F i g u r e 8
l i e contemporaine de la pointe du potentiel d'action où le seuil est
'ir.i ,i duo qu'un stimulus quelle que soit son intensité reste inefficace.
' i ii'uiode réfractaire absolue,. La durée est variable de une milliseconde
11 « ni los éléments à rapidité fonctionnelle élevée, à deux millisei n i ..lit que dans le cas des cellules sensorielles, l'intensité du stimu(|i;'ico à la modulation de fréquence des pointes de potentiel
i n m',mises, on comprend que cette fréquence ne peut être supéi i
n i / . La loi d'ADRIAN, qui stipule que la fréquence de répétition
mil", n-.t fonction linéaire du logarithme de l'intensité du stimulus,
D x p.r. valable au delà d'une limite déterminée par la période réfrac• IHII'MI

Cette fréquence minimale dépend donc, et de la constante d'accommod
et de la chronaxie. Elle définit un paramètre qui est fonction de 2 facteurs
peut caractériser une fibre et mesurer sa rapidité fonctionnelle.

Mi ii • seuil est très élevé, correspondant donc à une excitabilité

48

ELECTROPHYSIOLOGIE

diminuée de la membrane. C'est la période réfractaire relative qui dure er|
ron 10 millisecondes et correspond à la fin de la partie descendante de I
pointe et au début du post-potentiel positif.
* Une phase contemporaine du post-potentiel positif où le seuil est inféri
seuil normal, l'excitabilité est donc augmentée . C'est la période supranormale qui dure autant que le potentiel consécutif positif.
Celui-ci correspondant à une dépolarisation, on comprend aisément ce*
hyperexcitabilité.
-W^ptrfx
* Enfin, quelquefois, une période sub-normale d'hypoexcitabilité de la
membrane, au bout de laquelle intervient le retour au seuil normal.
Is
A

le p r e m i e r s t i m u l u s est i n f r a - l i m i n a i r e : l'état d ' e x c i t a t i o n
i > <i 1.1 technique dite du double choc , qui consiste à appliquer à la prépII n i '.iimulus bref, tout juste infra-liminaire , appelé choc conditionnant,
ipit'i divers intervalles, un deuxième stimulus appelé choc explorateur
||u le pour qu'il soit tout juste liminaire.
M Iule, figure
9 u n e nette diminution du seuil d'excitabilité de la memi M ii, usité du stimulus explorateur est plus faible que dans le cas d'un
• it.ele "L'état d'excitation" de la membrane n'est donc plus le même,
iiii 11 est que le premier choc a provoqué une réponse et cette
m Hiion n'ayant pas disparu lorsqu'est survenu le deuxième choc, il y a
ou sommation temporelle des 2 effets.
montre la variation de l'intensité liminaire du deuxième choc : celle-ci
nu à celle d'un choc liminaire isolé dans un premier temps, devient
11| prieure (la membrane est moins excitable, correspondant à la
i post-cathodique), passe par un maximum, puis revient à la valeur
III normal
1

D

C

\

49

ELECTROPHYSIOLOGIE

lo

ta
ti ta

13

t4

t

l l u i d ' e x c i t a t i o n d ' u n e m e m b r a n e après u n p r e m i e r s t i m u l u s
infra-liminaire

t

e c o r r e s p o n d a n t à la s o m m a t i o n t e m p o r e l l e .

F i g u r e 8 - C y c l e d'excitabilité

après l ' o b t e n t i o n d ' u n p o t e n t i e l d ' a c t i M

a c o r r e s p o n d a n t à la d é p r e s s i o n p o s t - c a t h o d i q u e .
M.liil

0 - t i : p é r i o d e réfractaire a b s o l u e
t i - t 2 : p é r i o d e réfractaire r e l a t i v e
t2-t3 : p é r i o d e s u p r a n o r m a l e
t3-t4 : p é r i o d e

subnormale

Is : i n t e n s i t é - s e u i l

l'A' Al ION DE LA POINTE DU POTENTIEL D'ACTION

lo : i n t e n s i t é c o r r e s p o n d a n t a u s e u i l n o r m a l
1

i i i lit in à travers la fibre nerveuse est à la base, bien entendu, du
m mi .ion et de commande du système nerveux.

50

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

3.1.

Mise e n é v i d e n c e

/

On place 2 électrodes stimulatrices q i

cueil de toute variation du n ^ n l , ' T
externe fixe, B eTune
manon.
°
'

P t

c ; 9 c..,, ,u
'

^cTàTl^IT*<*"
1

d

e

m o b l l e

3

U

b

r

,
e

' ^ ^

3SSUré 6ntre
o

n

d é

Une

10, et le
é,ectr

P ' a c e avant chaque

F i g u r e 10 - M i s e e n évidence d e l a p r o p a g a t i o n d u p o t e n t i e l

d'aclio

S i et S)' : é l e c t r o d e s d e s t i m u l a t i o n .
B : électrode fixe
A : microélectrode mobile q u ' o n d é p l a c e à différentes distances d u point d e
s t m u l a t i o n : q u e l q u e soit, l ' e m p l a c e m e n t d e A , o n r e c u e i l l e u n p o t e n t i e l d'acti

Quelle que soit la position de la micro-électrode A, on recueille un potent
d'action, mais, d'autant plus retardé que l'on est loin du point de stimulati
On note d'autre part que la propagation se fait dans les 2 sens : on dit que
stimulation est anti-dromique. L'amplitude de la pointe propagée est touj
identique à elle-même et la loi du tout ou rien est donc valable là aussi. O
que la propagation se fait sans décrément. La morphologie de la pointe e
aussi, invariable. En ce qui concerne le prépotentiel : de convexe vers le
au début, il le devient vers le bas ensuite, sans changement de direction a
la partie ascendante de la pointe. F i g u r e 11
(

Figure

n • Modification

du n , , , , , , , , , , , , , , „ „ , .

51

Célérité
H l l l i n t le temps mis par une pointe pour se déplacer entre un point et un
I 1 - ii lance entre ces 2 points,on peut calculer la vitesse de propagation
M . ôlérité qui est une constante pour une fibre donnée, dans des conk données.
I ,
i > i >iimée en mètres par seconde. Elle est d'autant plus élevée que le
Pi slti la fibre est grand et, à diamètre égal, la célérité est plus importante
m u n s myélinisées que pour les fibres non myélinisées. Elle augmente
I h 'iiporature (Q10 : 3, c'est à dire qu'elle est multipliée par 3 pour une
n de la température de 10 °C), sous l'effet d'un cathélectrotonus
m du la cathode),et, est diminuée par un anélectrotonus (au niveau de
un mlroidissement, certains agents pharmacologiques.
Mrit n n l t i m c
i Dire n e r v e u s e n o n m y é l i n i s é e A
•i ' <|ue le mécanisme de la propagation du potentiel d'action a été
lui «i sx| iliqué parce que l'on appelle les courants locaux.
• i
nvuau de la zone excitée on assiste à une inversion de la polarité
nwuiliii
l'extérieur devient négatif et l'intérieur positif. F i g u r e 12 A
||til 11 "i lu contraire en ce qui concerne les régions proches de la memi
uti sont au repos.
II iilln i i ' léation de courants locaux, tant à l'extérieur, qu'à l'intérieur, des
I l u n i ii ', vers la zone excitée dans le premier cas et de la zone activée
II ' - I I . ' i r m icpos dans le second cas. L'effet de ces courants locaux
• i
m lu potentiel de membrane et, lorsqu'un certain niveau de dépoi util mi se déclenchera alors, le potentiel d'action. Celui-ci s'autoni de pioche en proche : inversion de la polarité de la membrane,
lion dur, zones adjascentes, apparition d'un potentiel d'action et ainsi
i h mi: .le piopaqation est comme indiqué sur la f i g u r e 12,
i « liante au niveau du point ' 1 ' , crée des courants locaux au niitil n et '2', mais la dépolarisation de la membrane qui en résulte
NUI. •
|u .m niveau du point ' 2 ' , puisque le point '0', excité déjà avant,
(uni
pouode réfractaire absolue.
,
ml qui), dan:, ces conditions, comme nous l'avons vu, plus le
Mue e:,t petit, plus la propagation est lente. En effet dans ce
'i m,.
une étant très élevée, l'intensité des courants locaux est
n ralentissement de la dépolarisation des zones adjas11 Iri |
H rie de la
mbrane et il en est de même, par la suite, de la
r i'i il
du pnleiitiel d'action-

52

53

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

3.3.2. F i b r e n e r v e u s e m y é l i n i s é e
Les vitesses très élevées de propagation du potentiel d'action de ces fi
et ceci, malgré leur faible diamètre, laisse déjà deviner que le mécanism
propagation est différent de ce qu'il est au niveau des fibres non myélir
En effet ici, la propagation ne se fait plus de proche en proche, mais de n
de Ranvier en nœud de Ranvier. Le mécanisme intime est toujours assu|
les courants locaux, mais ceux-ci ne circulent pratiquement plus qu'au nf
des nœuds, du fait de la résistance très élevée de la gaine de myéline q l
être considérée comme un isolant. Cette théorie, qui n'est plus à démoif
actuellement, est dite saltatoire.
L'étude expérimentale montre que les courants locaux sautent d'un nœ[
Ranvier au suivant, mais aussi au deuxième, et même au troisième.
Ceci constitue un facteur de sécurité pour la propagation du potentiel d l
De même l'intervalle entre les nœuds est tel qu'il permet la célérité la plui|
vée. F i g u r e 1 2 B
La supériorité de la propagation saltatoire sur celle, de proche en proch
ainsi évidente : célérité élevée malgré les dimensions des diamètres, re ,
ment plus élevé, car nécessitant de faibles quantités d'énergie, relative"
(échanges ioniques se faisant pratiquement au niveau des nœuds de RâJ
seulement).

»rf e n t i e r
/
>mprend généralement un très grand nombre de fibres de diamètre et
iro différents. Si donc, la stimulation est assez forte pour que toutes
Ment concernées, on peut s'attendre à ce que le potentiel d'action
Ml en fait la somme des potentiels de l'ensemble de ces fibres.
i n i les différents accidents liés à chaque type de fibre, il suffit
Iroi n diverses distances du point de stimulation puisque les célérités
10 groupe de fibre sont différentes. F i g u r e 13
Jouant sur les célérités et sur les seuils à la fois qu'on peut étudier la
i
M fibres d'un nerf. La figure 14 montre les différents potentiels
d'un nerf mixte de grenouille : Efet C, correspondent aux différents
,fjl libres.

Rs

R2

s

1

++ +

D

Nerf

+++

X2
^

X1

n t |l i y
i

F i g u r e 12 - Mécanisme

d ep r o p a g a t i o n d up o t e n t i e l

X3

I

d'action.

I./UI.-

/

:

Réponse d'un nerf

nlii'i du •.timul.ition
I àlui lundis do recueil

(5 + Y

ex

entier

à une

«

stimulation

P

7

54

55

ELECTROPHYSIOLOGIE

ELECTROPHYSIOLOGIE

\e en é v i d e n c e

Jy

noo suivante permet cette mise en évidence j on introduit du N a
il dans le milieu extra-cellulaire dans lequel baigne une fibre nerveuse,
ne ensuite la radioactivité à l'intérieur de la fibre, avant et après la stimu+

nnme on l'a déjà vu, la pénétration de N a est très faible, elle
•nsidérable, multipliée par 100, au cours de l'activité.
MMiinr 11 r il i < x h jction de K radioactif à l'intérieur de la fibre, montre une
II*HIIil.il
nportante de sa sortie de la fibre, lorsque celle-ci est stimulée.
+

+

instance modifiant

la p e r m é a b i l i t é

de la

membrane

l f i i clinique la tétanie hypocalcémique.
la 11 mcentration du calcium extra-cellulaire diminue, la perméabilité de
;\ N a s'élève. Ceci entraine une diminution du seuil d'excitabilité
I'MUI aiii i |UM|u'à des décharges spontanées en dehors de tout stimulus .
i
augmentation de la concentration du calcium extra-cellulaire,
i " i n n < aiK|inontation du seuil d'excitabilité de la membrane, pardiminui

+

F i g u r e 14 - P o t e n t i e l s d ' a c t i o n d e s différents g r o u p e s
défibre
d u s c i a t i q u e d e g r e n o u i l l e (d'après E r l a n g e r e t C a s s e r )

\

m e a b i l i t é au Na .

4. BASES PHYSICO-CHIMIQUES DU POTENTIEL D'ACTION

+

4 . 1 . P e r m é a b i l i t é de la m e m b r a n e au c o u r s d u p o t e n t i e l d'acf
L a f i g u r e 15 montre les variations de la perméabilité membranaire, respecj
ment au N a et au K durant le potentiel d'action.
+

r

+





\

iques :
i .n " i " i d'action ne peut se propager au niveau de la zone anesthéi i H' i' ' i ni i . mesthésique local, exemple la procaine, au moment où le
atteint un certain niveau, à la suite d'une diminution de la per*tahi-< m u n i t i i a n a i r e au N a \e par cet anesthésique.
I|||

Miliilimlno
i

i"

a n i m a l e qui, lorsqu'elle est appliquée extérieurement à la

b l n i ' u n la propagation de tout potentiel en empêchant toute péné-

ÉHMH I I I à l ' i u l e i i e u r d e la tibre.

I M M I I i y l i i n i m o n i i i m (THA)
Muni ou injecté à l'intérieur de la fibre, le THA diminue
ni" i i l a n l o la perméabilité de la membrane au K . De ce fait, la
| | i " r i l i H i l i u l d'aclion est prolongée considérablement sous forme d'un
If ifpolnusation étant retardée.
1

+

F i g u r e 15 - V a r i a t i o n d e l a perméabilité

V..

d el a membrane.

A : potentiel d'action - B : perméabilité au Na+ - C : Perméabilité au K+
t : temps à partir du déclenchement du potentiel d'action.
P : perméabilité de la membrane

^H)l»
»»

IIIIM

JHhim

p o i l o d l q u o familiale :
ii lin i i ' i ' d i l a i i e où la diminution de la concentration du K extra||U0 u n i paralysie. Le traitement, qui consiste à administrer du
+

-"il spni taciilaiie

ELECTROPHYSIOLOGIE

56

57

ELECTROPHYSIOLOGIE

4.1.3. C a n a u x N a et c a n a u x K
On admet actuellement que les pores membranaires empruntés par les i
Na sont différents de ceux empruntés par les ions K . Les premiers sont
appelés canaux Nc.+, Iss seconds canaux K .
Le s expériences à la tétradotoxine et au THA semblent confirmer ces hy
potnéses puisque dans le premier cas, seuls les canaux N a sont bloqué
aans le second cas, seuls les canaux K le sont.
De même il semble que c'est en se fixant sur certains sites des canaux N
que les ions C a empêchent toute pénétration de N a à l'intérieur de la f
qui voit ainsi son seuil d'excitabilité augmenter.
Il semble que les canaux N a soient plus nombreux que les canaux K .
C'est donc l'ouverture et la fermeture de ces canaux qui sont à l'origine d
phénomènes de dépolarisation et de repolarisation.
+

+

+

+

+

+

+

+ +

+

+

+

4.2.
C o n d u c t i v i t é é l e c t r i q u e de la m e m b r a n e d u r a n t le p o t e
d'action
4 . 2 . 1 . R é s i s t a n c e de la m e m b r a n e
A u cours du potentiel d'action, la résistance de la membrane chute consi
blement : de 1000 ohms/cm au repos, comme on l'a vu, elle atteint une d
zaine d'ohms.
La capacité de la membrane, quant à elle, ne change pratiquement pas.
LaJïgure i 6 représente les variations de la conductance, c'est à dire fin
de la résistance, au cours du potentiel d'action. On remarque que la brus
augmentation de la conductance commence tout juste après le début du
tenriel d'action et son maximum coincide avec le sommet de la pointe du
tennel d'action.

r' C o u r a n t s c i r c u l a n t à t r a v e r s la m e m b r a n e
J0O des courants circulant à travers la membrane, pour différentes tensions
lies (cf. Techniques), constitue le fondement de la théorie ionique.
Il dus expériences à tension imposée, faites surîaxone géant de calmar,
fdfjkin et Huxley, auteurs de cette théorie.
miv 17 représente les résultats de ces expériences :
•Une tension imposée inférieure au seuil critique de dépolarisation, la

lyre montre un courant

faible et, ce qui est prévisible, sortant ( l'électrode

Unit) étant la cathode).
^pntro, lorsque le voltage imposé dépasse le seuil, c'est à une inversion
du courant qu'on assiste au début : de sortant, il devient entrant et de
• I l «lit appelé, courant anormal. Cette inversion, témoin de l'activité de la
Miiiiniiic
e s t transitoire : le courant anormal passe par un maximum puis est
-ni|'i,i,. p.n un courant sortant normal.
lu

i q u e la tension imposée correspond à l'amplitude de la pointe du
i a, i< lion, le courant anormal s'annule et ne reste plus que le courant

2

•«•(•tut i

al

N

r
l/R

A
B

,

y

don d u courant c i r c u l a n t d a n s l a m e m b r a n e

ipoiée Inférieure au seuil
><|.il«i .i la valnui do la pointe du potentiel d'action
Figure 16 - Variation de la conductance
A : potentiel d'action
B : 1/R = c o n d u c t a n c e ( d ' a p r è s K.S.Cole)

delà

membrane

I I'I liavois la in

In.m..

laliiinii niant la i .ilhuilii, In liant Un la lu juin indiquo lo courant entrant

RfflUl par Hodgkln et Huxley)




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