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Production de blé synthétique (Article) .pdf



Nom original: Production de blé synthétique (Article).pdf
Auteur: PC

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A. LTIFI, M. SAADANI et S. SAKHRI
Université de Carthage
Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie
Rue Hédi Karray, 2049 Ariana, Tunise
Tél : 216 71 230 024
Fax : 216 71 752 897
E-mail : ltifi_ali@yahoo.fr
E-mail : mariemsaadani92@gmail.com

Croisements blé dur x Aegilops tauschii : Compatibilité de croisement et fertilité des
amphiploïdes synthétiques
Résumé
Le blé tendre qui est un allohexaploïde Triticum aestivum L. (AABBDD, 2n=6x=42) provient d’un
croisement qui a été fait, il ya environ 8000 ans, entre un blé tetraploide cultivé Triticum turgidum L.
(AABB, 2n=4x=28) et la graminée sauvage diploïde Aegilops tauschii Coss. (DD, 2n=2x=14). Dans le
but de synthétiser du blé tendre, des croisements ont été réalisés entre 7 génotypes de blé dur et 13
écotypes d’Aegilops tauschii d’origine diverse. La production d’hybrides synthétiques a été faite avec
et sans mise en œuvre de la technique de sauvetage d’embryons. Quatre génotypes de blé dur qui
seraient porteurs de gènes de production de gamètes non réduits ont donné des hybrides partiellement
fertiles, après croisement avec des écotypes d’Aegilops tauschii. Le pourcentage de germination des
grains récoltés sur ces hybrides a varié entre 22.2% et 65.2%. Des anomalies de croissance ont été
observées sur les plantes hybrides. Les barrières d’incompatibilité entre les deux espèces se sont
manifestées par une chlorose des feuilles et une nécrose létale des plantes hybrides.
Mots-clés: Triticum durum, Aegilops tauschii, sauvetage d’embryons, chlorose hybride, Nécrose
létale.

Durum wheat x Aegilops tauschii hybridization: cross compatibility and fertility in
synthetic amphiploids
Abstract
Bread wheat Triticum aestivum L. is an allohexaploid (AABBDD, 2n=6x=42) originated ca. 8000
years ago hybridization between a cultivated tetraploid wheat Triticum turgidum L. (AABB,
2n=4x=28) and the wild goat grass Aegilops tauschii (DD, 2n=2x=14). In order to synthesize bread
wheat, crosses were carried out between 7 genotypes of durum wheat and 13 ecotypes of Aegilops
tauschii from diverse origin. The production of synthetic hybrids was made with and without the
implementation of embryo rescue technique. Four genotypes of durum wheat that would carry genes
for the production of unreduced gametes, gave partially fertile hybrids after crossing with ecotypes of
Aegilops tauschii. The percentage of germination of the harvested grains on these hybrids varied
between 22.2% and 65.2%. Growth abnormalities were observed on hybrid plants. The barriers of
incompatibility between the two species were manifested by leaf chlorosis and lethal necrosis of
hybrid plants.
Key-words: Triticum durum, Aegilops tauschii, embryo rescue, hybrid chlorosis, lethal necrosis.

1. Introduction
Le blé tendre cultivé Triticum aestivum, espèce hexaploïde avec les génomes A, B et D
(2n=42 chromosomes) provient d’une hybridation spontanée entre un blé tetraploïde
Triticum turgidum (2n=28 chromosomes, AB) et la graminée sauvage Aegilops tauschii
(2n=14 chromosomes, DD). L’apparition du blé tendre aurait avoir lieu entre 7000 et 8000
avant JC dans l’aire de distribution commune d’Aegilops tauschii et des blés tétraploïdes
qui s’étendrait de la région du croissant fertile, à l’est, jusqu’aux confins de la Chine, à
2

l’ouest (Bonjean, 2001). Des croisements indépendants entre divers génotypes de blés
tetraploïdes et plusieurs formes d’Aegilops tauschii auraient donné la grande variabilité
observée dans le blé tendre (Doussinaut et al., 2001). Toutefois, un nombre limité de
génotypes parentaux des deux espèces aurait contribué au processus d’évolution du blé
hexaploïde (Li et al., 2014). Par conséquent, la variabilité génétique du blé tendre est
réduite par rapport à la variabilité de ses deux ancêtres. La plupart de la variabilité
génétique des blés tétraploïdes et de l’Aegilops tauschii n’est exprimée dans le
germoplasme disponible de blé tendre.
Le processus d’évolution du blé tendre a été reproduit artificiellement dans le but
d’augmenter la variabilité nécessaire à la sélection. Plusieurs blés synthétiques ont été
produits par croisement entre le blé tétraploïde et l’Aegilops tauschii (Mujeeb-Kazi et al.,
1996 ; Kajimura et al., 2011 ; Jones et al., 2013). L’épuisement de la variabilité génétique
intra-spécifique a amené les sélectionneurs du blé tendre à développer une nouvelle
stratégie d’amélioration basée sur l’exploitation de la variabilité interspécifique. En effet,
l’Aegilops tauschii, espèce sauvages apparentée au blé, possède un réservoir important de
gènes utiles à fort potentiel économique qui contrôlent des caractères tels que la résistance
aux maladies, la tolérances aux stress abiotiques et la qualité des protéines de réserve
(Doussinaut et al., 2001).
Le succès de l’hybridation du blé tétraploïde avec l’Aegilops tauschii dépend en grande
partie de l’aptitude au croisement du génotype de blé. En effet, des barrières
d’incompatibilité entravent la réussite du croisement entre les deux espèces. Plusieurs
anomalies de croissance ont été observées sur des croisements de la variété de blé
tétraploïde Langdon et des accessions d’Aegilops tauschii. Ces anomalies se manifestent
par la chlorose hybride, la nécrose hybride et l’arrêt de croissance (Mizuno et al., 2010).
La chlorose, suivie d’une sénescence accélérée des feuilles, est souvent associée à une
résistance à la pyriculariose et à l’oïdium (Nakano et al., 2015). La chlorose des hybrides
synthétiques est contrôlée par le gène Hch1 situé sur le bras cours du chromosome 7D
d’Aegilops (Nakano et al., 2015 ; Kana et al., 2015). Le phénomène de nécrose hybride
est contrôlé par deux gènes dominants Ne1 et Ne2 situés respectivement sur les
chromosomes 5B et 2B (Takumi et Mizuno, 2011).
L’amélioration du blé pour l’adaptation aux changements climatiques est une priorité de
sélection en Tunisie. L’introduction de la tolérance à la sécheresse dans des variétés
3

cultivées est d’une importance capitale. L’objectif de ce travail est de produire du blé
synthétique en utilisant des variétés locales de blé dur et des écotypes d’Aegilops tauschii
préalablement sélectionnés pour la tolérance à la sécheresse.
2. Matériels et Méthodes
2.1.

Matériel végétal

2.1.1. Blé dur
Sept variétés de blé dur d’origine tunisienne (Jenah Khotifa, Agili, Biskri, Ouji, Bayadha,
Mahmoudi, Chili) ont été utilisées comme parent femelle dans les croisements blé dur
avec l’Aegilops tauschii. Ces variétés proviennent du programme d’amélioration du blé
dur. Le semis du blé dur a été effectué au champ de l’INRAT à Tunis un mois après le
semis des écotypes d’Aegilops tauschii dans le but de synchroniser l’épiaison des deux
espèces. Les plantes ont été irriguées et le désherbage a été effectué manuellement. La
fertilisation des plantes a consisté en l’apport

de 67 kg unités de P2O5 sous forme de

triple superphosphate avant le semis et 80 unités d'azote sous forme de nitrate
d'ammonium en deux apports égaux l'un à la levée et l'autre au tallage.
2.1.2. Aegilops tauschii
Treize écotypes d’Aegilops tauschii originaires de la région de l’Asie de l’ouest ont été
fournis par Dr. Masanori Inagaki de l’ICARDA et ont été utilisés comme parent femelle.
Ces écotypes ont été sélectionnés pour leur tolérance à la sécheresse. Un semis échelonné
a été réalisé dans des pots de 20 cm de diamètre contenant un substrat de culture constitué
de deux tiers de terre et un tiers de tourbe. Les plantes ont été irriguées et la fertilisation
minérale a été la même que celle apportée aux variétés de blé dur.

4

Tableau 1. Croisements blé dur x Aegilops tauschii réalisés
Table 1. Durum wheat x Aegilops tauschii hybridization combinations
Ecotypes d’Aegilops tauschii

Blé dur
(parent femelle)

(parent male)
Accession Numéro ICARDA Origine

Jenah Khotifa

Agili

Mahmoudi

Chili

Bayadha

Ouji

10-06

46668

Pakistan

10-09

46673

Pakistan

10-26

48502

Turkménistan

10-27

47259

Syrie

10-11

46905

Turquie

10-22

46890

Afghanistan

10-28

48677

Iran

10-11

46905

Turquie

10-02

46640

Pakistan

10-28

48677

Iran

10-1

46638

Pakistan

10-26

48502

Turkménistan

10-27

47259

Syrie

10-24

47219

Turkménistan

10-26

48502

Turkménistan

10-27

47259

Syrie

10-11

46905

Turquie
5

Biskri

10-24

47219

Turkménistan

10-28

48677

Iran

10-23

46919

Iran

10-28

48677

Iran

2.1.3. Sauvetage d’embryons
Dix huit à vingt jours après la pollinisation des variétés de blé dur par les écotypes
d’Aegilops tauschii, les embryons ont été sauvés par culture in vitro. Les caryopses ont été
récoltés, puis aseptisés avec solution d’hypochlorite de sodium à 2% pendant 15 mn, puis
rincés 3 fois avec l’eau distillée stérile sous hotte à flux laminaire. Les embryons ont été
extrait dans des conditions aseptiques et mis en culture dans des boites de Pétri de 100
mm x 15 mm contenant le milieu de culture de Gamborg B5 additionné de 30 g/l de
saccharose et 8 g/l d’agarose. Les embryons ont été cultivés à l’obscurité à 25°c. Dès
l’apparition des coléoptiles et des racines, les jeunes plantes ont été transférées à la
lumière dans un incubateur réglé à 25°C avec une photopériode de 16 h j jusqu’à la
formation de feuilles et de racines vigoureuses. Ensuite, les plantes ont été transférées
dans des pots contenant un mélange de terre et de tourbe pour continuer leur croissance
jusqu’à la récolte des grains.
3. Résultats
3.1.

Production d’hybrides par sauvetage d’embryons

3.1.1. Nouaison formation d’embryons et régénération de plantes
Les taux de nouaison ont été très variables d’un croisement à l’autre et ont été variables de
0 à 24.7% (Tableau 2). Les taux de nouaison les plus élevés ont été observés chez la
variété Jenah Khotifa qui a montré une bonne affinité au croisement avec les écotypes
D’Aegilops tauschii 10-09 et 10-27 originaire du Pakistan et de Syrie. La bonne
compatibilité de la variété de blé dur Agili avec l’écotype 10-28 originaire d’Iran a donné
un taux de formation des caryopses de 17.3%. La compatibilité a été faible et même nulle
chez les croisements Bayadha x écotype 10-26 et Biskri x écotype 10-23.

6

Le taux de germination des embryons a été également variable de 50% à 100% suivant le
croisement (Tableau 2). La plupart des croisements réalisés ont donné des taux de
germination des embryons élevés. La plupart des embryons germés ont pu continuer leur
croissance dans le milieu de culture B5 et évoluer en plantes entières (Figure 1). Toutefois
les embryons issus du croisement Agili x Aegilops 10-11 ont présenté des anomalies de
croissance et n’ont pas abouti à la formation de plantes (Figure 2).

Tableau 2. Taux de nouaison et de plantes hybrides régénérées par sauvetage d’embryons
Table 2. Seed set ratio and hybrid plants regenerated by embryo rescue
Blé dur

Aegilops
tauschii

Fleurs
pollinisées

Nouaison
%

Embryons
germés %

Plantes
régénérées %

Jenah
khotifa

10-06

124

2.4

99

89.5 (17)

10-09

210

24.7

89

81.5 (17)

10-26

68

4.5

60

80 (4)

10-27

210

11.9

92

85.7 (27)

10-11

148

6.7

50

0

10-22

272

6.2

80

60 (6)

10-28

150

17.3

66

93.3 (14)

10-11

206

3.9

60

40 (2)

10-02

36

0.0

0

0

10-28

394

8.9

0

0

10-1

334

2.1

100

100 (2)

10-26

168

2.4

100

100 (2)

10-27

150

0.7

0

0

Agili

Mahmoudi

Chili

7

Bayadha

Ouji

Biskri

10-24

410

1.7

86

57.1 (4)

10-26

224

0.0

0

0

10-27

194

10.8

89

36.8 (7)

10-11

86

1.1

0

0

10-24

218

0.4

0

0

10-28

360

0

0

0

10-23

456

0.0

0

0

10-28

164

1.2

50

100 (2)

6.7

8.3

7.5

PPDS (5%)
( ) = Nombre de plantes régénérées

PPDS (5%) = Plus petite différence significative au seuil 5%

Figure 1. Culture d’embryons et régénération de plantes hybrides issues du croisement Jenah
Khotifa x Aegilops tauschii 10-6 : a) épi contenant des caryopses âgés de 16 jours,
b) caryopses provenant d’un épi pollinisé, c) embryons mis en culture dans le milieu B5,
d) plantes hybrides régénérées.
Figure 1. Embryo culture and hybrid plants regeneration from the cross Jenah Khotifa x
Aegilops tauschii 10-6: a) Spike with 16 days aged caryopsis, b) caryopses from one
pollinated spike, c) embryos plated on B5 medium, d) regenerated hybrid plants.

1.1.

Anomalies des hybrides blé dur x Aegilops tauschii

Après la mise en culture des embryons dans le milieu B5, plusieurs anomalies de
croissance des embryons et des plantes hybrides ont été observées. Ces anomalies se
manifestent d’une part par l’arrêt de croissance de l’embryon (Figure 2 a) et l’absence de
formation de la tige (Figure 2 b et 2 c) et d’autre part par une nécrose sévère conduisant à
8

la mort des plantes. La chlorose des plantes hybrides a été observée après le transfert dans
des pots et pendant le stade tallage (Figure 3 b). Le phénomène de chlorose hybride a
conduit progressivement à la mort des hybrides intergénériques. Sur un total de 96 plantes
hybrides issues des croisements réalisés, 90 plantes ont présenté une chlorose hybride au
cours de leur croissance en pots de végétation. Uniquement 6 plantes issues des
croisements Jenah Khotifa x Aegilops tauschii 10-9, Chili x Aegilops tauschii 10-1,
Mahmoudi x Aegilops tauschii 10-11 et Agili x Aegilops tauschii 10-28 ont formé des épis
et ont atteint le stade de maturation (Tableau 3). Les plantes appartenant aux autres
croisements ont montré une nécrose sévère et ont été mortes pendant la phase in vitro
(Figure 4). Les symptômes nécrotiques létaux ont été également observés sur des plantes
après leur transfert en pot de végétation et à différents stades de leur développement.

Figure 2. Anomalies de croissance d’embryons issus de croisement blé dur x Aegilops
tauschii : a) absence de développement de la tige et des racines, b) arrêt de développement
de la tige avec développement des racines, c) développement des racines sans
développement de la tige.
Figure 2. Growth abnormalities of embryos issued from crossing durum wheat x Aegilops
tauschii: a) absence of stem and root development, b) cessation of the stem development
with root development, c) root development without stem development.

9

Figure 3. Chlorose des plantes hybrides :a) plante normale, b) chlorose hybride sur les
feuilles, c) desséchement total de la plante.
Figure 3. Hybrid cholorosis : a) normal hybrid plant, b) Hybrid chlorosis on the leaves, c)
Total desiccation of the plant.

Figure 4. Nécrose létale sur des hybrides blé dur x Aegilops tauschii. a) Plantes hybrides
d’aspect normal, b) Plantes hybrides sévèrement nécrosées, c) nécrose létale à un stade de
développement avancé, après transfert des plantes en pot.
Figure 4. Lethal necrosis of hybrid plants derived from durum wheat x Aegilops tauschii
crosses: a) normal regenerated plants, b) regenerated plants showing lethal necrosis,
c) lethal necrosis at advanced stage after transfer into pot.
Tableau 3. Nombre de plantes obtenues par sauvetage d’embryons ayant atteint le stade
maturation
Table 3. Number of plants obtained by embryo rescue that have reached maturation stage
10

Croisement

Plantes transférées en
pots

Plantes avec des
épis

Jenah Khotifa x Aegilops tauschii 10-9

17

2

Chili x Aegilops tauschii 10-1

2

1

Mahmoudi x Aegilops tauschii 10-11

2

1

Agili x Aegilops tauschii 10-28

12

2

Total

35

6

3.2.

Production d’hybrides sans sauvetage d‘embryons

Les croisements faits avec les génotypes de blé dur Jenah Khotifa, Chili, Mahmoudi et
Agili ont abouti à formation de grains matures qui renferment des embryons viables et
dont le semis a abouti à des plantes qui n’ont pas présenté le phénomène de chlorose
hybride (Tableau 4). Ces mêmes croisements ont donné des plantes hybrides viables avec
la technique de sauvetage d’embryons. Toutefois, la compatibilité des variétés Bayadha,
Ouji et Biskri avec les écotypes d’Aegilops a été mauvaise et les croisements réalisés
n’ont pas donné de grains. Ces croisements ont donné, moyennant la mise en œuvre de la
technique de sauvetage d’embryons, des plantes qui ont perdu leur viabilité à cause du
phénomène de nécrose hybride.
Tableau 4. Pourcentages de germination des hybrides blé dur x Aegilops tauschii
Table 4. Germination percentage of durum wheat x Aegilops tauschii hybrids
Génotype de blé dur

Jenah Khotifa

Chili

Ecotype d’Aegilops
tauschii

Fleurs
pollinisées

Grains
récoltés

Plantes
obtenues

Germination %

10-6

248

20

14

70

10-9

170

38

26

68.4

10-26

192

0

0

0

10-27

206

11

5

45.4

Total

816

69

45

65.2

10-1

300

5

1

20

10-26

152

2

0

0

10-27

56

2

1

50

11

Mahmoudi

Agili

Bayadha

Ouji

Biskri

Total

508

9

2

22.2

10-2

28

0

10-11

164

3

2

66.7

10-28

394

35

7

20.0

Total

586

38

9

23.7

10-11

192

7

7

100

10-22

226

7

0

10-28

76

11

0

Total

494

25

7

28.0

10-24

314

0

0

0

10-26

184

0

0

0

10-27

116

1

0

0

Total

614

1

0

0

10-11

120

0

0

0

10-24

204

0

0

0

10-28

448

0

0

0

Total

772

0

0

0

10-23

444

0

0

0

10-28

156

0

0

0

Total

600

0

0

0

0

4. Discussion
Des variétés tunisiennes anciennes à paille longue de blé dur ont été utilisées comme
parent femelle dans des croisements avec des écotypes d’Aegilops tauschii pour
synthétiser du blé hexaploïde. Le génotype femelle a joué un rôle prépondérant dans
réussite du croisement et l’obtention de plantes hybrides. En effet, la compatibilité des
génotypes de blé tétraploïde avec les écotypes d’Aegilops tauschii a permis de distinguer
deux groupes distincts. Un premier groupe de génotypes femelles constitué par les variétés
‘Jenah Khotifa’, ‘Chili’, ‘Mahmoudi’ et ‘Agili’ qui ont été caractérisées par une bonne
compatibilité avec les écotypes d’Aegilops tauschii et dont les croisements ont donné des
plantes hybrides. Ces plantes ont été obtenues soit par la technique de sauvetage
12

d’embryons, soit sans mise en œuvre de la culture in vitro et sans traitement avec des
substances de croissance. L’aptitude de certains génotype de blé tétraploïde comme ‘Jenah
Khotifa’, ‘Chili’, ‘Mahmoudi’ et ‘Agili’ à produire des plantes hybride fertiles sans
recours au sauvetage d’embryons et sans traitement à la colchicine est un phénomène
particulièrement intéressant. Les plantes hybrides ont été partiellement fertiles
puisqu’elles ont donné 1 à 3 grains par épi. Cette fertilité partielle exclut toute origine
somatique des plantes obtenues. L’hybride qui est un amphiploïde fertile et stable
résulterait de la fusion d’un gamète male et d’un gamète femelle non réduits (Jauhar,
2007). La fréquence des gamètes non réduits est faible, ce qui explique la fertilité partielle
des épis des amphiploïdes. L’aptitude à induire la formation de gamètes non réduits chez
les hybrides synthétiques blé dur x Aegilops tauschii est contrôlée génétiquement.
Certains génotypes de blé tetraploides sont porteurs de gènes induisant la formation de
gamètes non réduits chez les hybrides synthétiques (Zhang et al., 2010). Des hybrides
hautement fertiles ont été obtenus par croisement de la variété de blé dur ‘Langdon’ avec
l’Aegilops tauschii (Matsuoka et Nasuda, 2004; Zhang et al., 2010). La formation des
gamètes non réduits résulte de l’inhibition de l’appariement des chromosomes du blé dur
par le gène majeur Ph1 qui est situé sur le chromosome 5B. Les génotypes de blé dur
‘Jenah Khotifa’, ‘Chili’, ‘Mahmoudi’ et ‘Agili’ seraient porteurs de gènes induisant la
formation de gamètes non réduits chez les hybrides synthétiques. Ils seraient également
porteurs du gène Ph1 qui contrôle l’appariement des chromosomes. Le phénomène de
formation de gamètes non réduits, par lequel la fertilité des plantes est restaurée
naturellement, a été également décrit chez des haploïdes de blé dur produits par
croisement blé x maïs (Jauhar, 2003). …..D’ailleurs, la bonne compatibilité la variété
‘Jenah Khotifa’ en croisements inter-génériques a été prouvée dans des croisements avec
l’Aegilops tauschii (Inagaki et al., 2014) et le maïs (Ayed et al., 2011). Les barrières
d’incompatibilité rencontrées généralement chez les croisements interspécifiques n’ont
pas été prononcées et n’on pas entravé la formation de l’hybride interspécifique.
Le second groupe est constitué par les génotypes Bayadha, Ouji et Biskri qui ont montré
une mauvaise compatibilité avec les écotypes d’Aegilops tauschii. Ces génotypes ne sont
pas porteurs de gènes induisant la formation de gamètes non réduits. En effet, les
croisements réalisés avec ces variétés n’ont donné aucune plante hybride sans mise en
œuvre de la technique de sauvetage d’embryons. Les barrières d’incompatibilité ont été
très prononcées et ont empêché la formation de l’hybride. L’inhibition de l’hybridation
13

entre le blé dur et l’Aegilops tauschii est contrôlée génétiquement. En utilisant des lignées
de substitution de la variété de blé dur ‘Langdon’ comme parent femelle, Zhang et al.
(2008) ont montré que la compatibilité du blé tétraploïde avec l’Aegilops tauschii est
contrôlée par deux gènes situés sur les chromosomes 7A et 4B. Les chromosomes 7A et
4B assurent également le contrôle de l’inhibition de l’hybridation entre le blé dur et le
maïs (Inagaki et al., 1998). La mise en œuvre de la technique de sauvetage d’embryons
issus du croisement de ce groupe de variétés avec les écotypes d’Aegilops tauschii a
permis de produire des plantes hydrides dont la croissance a été inhibée et qui ont perdu
leur viabilité à cause de la nécrose hybride.
La chlorose hybride observée sur les hybrides synthétiques a été létale. Matsuoka et al.
(2007) ont identifiés différents types de nécroses hybrides associés à la répartition
géographique de l’Aegilops tauschii. Des gènes associés à la nécrose hybride ont été
récemment cartographié sur les chromosomes 2B, 5B (Chu et al., 2006) et 7D (Mizuno et
al., 2010). Néanmoins, la relation entre ces gènes et la nécrose létale des hybrides décrite
dans ce travail reste inconnue.
5. Conclusion
L’affinité de croisement entre le blé dur et l’Aegilops tauschii a été largement influencée
par le génotype du blé dur. La chlorose et la nécrose létale ont constitué deux barrières
d’incompatibilité entre les deux espèces. Les génotypes parentaux de blé dur étudiés
appartiennent à deux groupes d’affinité différents. Des génotypes ayant une bonne
compatibilité de croisement avec les écotypes d’Aegilops tauschii qui ont produit des
hybrides fertiles avec et sans mise en œuvre de la technique de sauvetage d’embryons. Un
second groupe de génotypes caractérisés par une mauvaise affinité de croisement qui
n’ont pas donné d’hybrides synthétiques à cause d’une nécrose létale.

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