Cours n°2 Meristemes .pdf



Nom original: Cours n°2 _Meristemes.pdf
Titre: 3V617_Meristemes_architecture_plante_050116-2.pptx
Auteur: Pierre Carol

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1. Méristèmes et architecture de la plante

1.1. Les hormones (Cytokinines et auxines)
1.2. Cycle cellulaire (unicité et spécificité)
1.3. Rappel sur l’élongation cellulaire
1.4. Description de l’organisation des méristèmes
- Description du MAC (mutants stm, wus, clv)
- Organisation fonctionnelle des méristèmes
1.5. Phyllotaxie et développement foliaire
1.6. Ramification des systèmes aériens et racinaires
1.7. Méristèmes secondaires et croissance radiale

1.  Méristèmes et architecture de la plante

Croissance de la plante

1. Méristèmes et architecture de la plante

1.1. Les hormones (Cytokinines et auxines)

Phytohormones
Cytokinine

Gibberelline

Auxine
Acide Abscisique

5 hormones « historiques »
-  Formule
-  Effets
-  Applications

Ethylene

Phytohormones : les “nouvelles venues”

Strigolactone
Brassinosteroïde

Acide
Salicylique

Acid Jasmonique

"   Auxine
1931 : chimistes hollandais Kögl et Haagen-Smit
1934 : Identification de l’auxine (auxein)

Kögl 1934
Synthèse

Action

≥ 57 nM d’AIA

Faible quantité

Les cytokinines
"   Induction de la division cellulaire
- Lait de coco
- Extrait de levure
- ADN de hareng

"   Molécule active
•  Kinétine

fraction active présente un pic d’absorption à 260 nm

Découverte
Facteur  qui  déclenche  la  cytokinèse  lors  de  la  répara6on  des  6ssus  
Extrait  de  vaisseaux  
Présent  dans  l’albumen  liquide  de  noix  de  coco  
Ressemble  à  une  base  purique  
 

Haberlandt  1913  :  un  bourelet  
cicatriciel  sur  une  6ge  de  pomme  
de  terre  bléssée.    
Recherche  du  facteur  diffusible  
responsible  de  la  cytokinèse.  

Les hormones végétales :

Cytokinines

Les cytokinines

Structure de base

"   Adénines substituées en N6
adénine

trans-zeatin (tZ)

"   Maintien activité lors substitution sur :
NH en position 9 par groupement ribose ou
ribose phosphate

Isopentenyl-adenine (iP)

"   Naturelles (Letham, 1963)
•  albumen du maïs : zéatine (Zea mays)

"   Synthétiques

Lieux de synthèse dans la plante

CK

CK

CK

CK

CK

La biosynthèse des cytokinines : cytosolique
DMAPP : DiMéthylAdénosine diPhosphate

CK biosynthesis and
inactivation are
strongly regulated by
CK, other hormones
and exogenous factors.

Isopentenyl
adenine

trans-zeatin

dihydrozeatin

cis-zeatin

Régulation du taux de cytokinines : - par conjugaison (sucres)
- par catabolisme (CK oxidases)
CKs

Conjugaison
réversible

Dégradation
irreversible

Cytokinin
oxidase (CKX)

O-glucosyltrans-zeatin

trans-zeatin
FORME ACTIVE

adenine

3-methyl
-butenal

Rôles des cytokinines

phloem differenciation

Les plantes surexprimant un gène IPT montrent une perte de dominance apicale, un
système racinaire moins développé et un retard de sénescence.

35S-IPT

WT

35S-IPT

Rôle des cytokinines dans la sénescence

WT

PSAG12-IPT

Les cytokinines retardent la sénescence...

+ CK

- CK

... en créant un effet puits.

Illustration des effets synergiques ou
antagonistes de l’auxine et des cytokinines

- contre la sénescence

Cytokinins stimulate new lipid and
collagen synthesis thus restoring
the skin's natural elasticity.

- augmenter la ramification

Kinerase
Kinerase Cream contains
0.1% N6-furfuryladenine.

Les hormones végétales :

Les cytokinines

Cytokinines

Reversible
Conjugation

CKX genes are
CK-induced.

Cytokinin
oxidase (CKX)

ACTIVE FORM

Irreversible
Degradation

21

La perception du signal cytokinine

"   Système à 2 composants

WT

cre1

Le récepteur CRE1 des
cytokinines

Les  cytokinines:  transduc6on  

Reticulum
endoplamsique

Les  cytokinines:  transduc6on  

1. Méristèmes et architecture de la plante

1.2. Cycle cellulaire (unicité et spécificité)

télophase
anaphase

G0
quiescence

dédifférenciation

métaphase
M

G1

prophase

différenciation
G2

S

Spécificités végétales :
-  pas de centrioles
- présence de la paroi

Le cycle cellulaire est décomposé en quatre phases
G1 (gap1) S (synthèse d’ADN), G2 (gap2), M (mitose)
Les cellules qui arrêtent de se multiplier rentrent en G0 ou sortent du cycle pour se différencier

télophase
anaphase

G0
quiescence
dédifférenciation

métaphase

M

G1

prophase

Check point
Point de contrôle

différenciation

G2

S

Division, élongation et différenciation

La cytokinèse (ou cytodiérèse ), c’est la division visible après la mitose

prophase

Ici 4 C d’ADN

Pro/meta metaphase ana

telo

Ici 2 C d’ADN

Ici 2 C d’ADN

Division, élongation et différenciation

La cytokinèse (ou cytodiérèse ), c’est la division visible après la mitose => importance
du phragmoplaste chez les végétaux

prophase

Pro/meta metaphase ana

telo

phragmoplaste
Ici 4 C d’ADN

Ici 2 C d’ADN

Ici 2 C d’ADN

Les microtubules du cytosquelette sont responsables de l’orientation des plans de division

phragmoplaste

Forma6on  de  la  nouvelle  paroi  .  

I - Les protéines kinase dépendantes des cyclines (cdk)
 

Famille de sérine-thréonine kinase de 34 kDa.
Le complexe cdk-cycline est actif si le résidu Thréonine160 est phosphorylé, inactif si le résidu
Tyrosine15 ou Thréonine14 est phosphorylé.
3 groupes de Cdk (selon la partie N-terminale) :
- type a (motif PSTAIRE)
- type b (motif PPTALRE)
activité
- type c (autres motifs)

CDKA


protéine
ARNm

activité
protéine
ARNm

CDKB


ARNm

CDKC


ARNm

CDKD


ARNm

CDKE


G1


S


G2


M


 II - Les cyclines
 
Famille de protéines de 40 à 50 kDa, motif de liaison aux CDKs.
2 goupes de cyclines selon leur structure et leur profil d'expression :
- type G1 : expression en G1-S, motif LxCxE (liaison à la protéine Rb)
- type mitotique : expression en G2-M, contiennent une boite de destruction pour l'ubiquitine

cycline D


Cyclines G1

cycline H

cycline A

Cyclines mitotiques

cycline B


G1


S


G2


M


brassinostéroïdes

Inactif
CycB

cytokinines

CYCD3

T14 P CDC2
P
Y15

CDK A
saccharose

Wee1
Myt1

gibbérellines?

Cdc25

G1

ABA
CycB
CDC2

KAP T14
T161

Inactif

T161

T160

CDK A/B

S

T14/Y15 CDK A/B

12 CDKs
49 cyclines

P
WEE1
(T14/Y15 CAK)
CDC25

cytokinines

P

RB

« start »

CYCA/B

Arabidopsis :

P

P

E2F DPI

M

Actif

P

RB

Sortie
mitose

CDC2

Y15

CDK A

CDKD;1

CYCD2/D4
?
ICK/KRP
CDK A

CycB

CAK

CYCD

ICK/KRP

G2

auxine

CYC A/B

P

Acide jasmonique

cytokinines

CDK A/B

T14/Y15
T160

brassinostéroïdes

E2F DPI
activation des
gènes pour la
réplication de
l ’ADN

les gènes correspondant aux mutations cdc identifient des cyclines (protéines du cycle)


cycline D

cycline H


cycline A


cycline B


G1


S


G2


M


Cdc : cell division cycle

Cf : poly page 43 , expression des cyclines



Les cyclines sont des régulateurs de l’activité kinase des CDK




activité


CDKA


protéine

ARNm

activité

protéine

ARNm


CDKB


ARNm


CDKC


ARNm


CDKD


ARNm


CDKE


G1


S


G2


CDK : Cyclin dependant Kinase

M




Les cyclines sont des régulateurs de l’activité kinase des CDK




activité


CDKA


protéine

ARNm

activité

protéine

ARNm


CDKB


ARNm


CDKC


ARNm


CDKD


ARNm


CDKE


G1


S


G2


CDK : Cyclin dependant Kinase

M


Les CDK activent par phosporylation des
protéines qui déclenchent les étapes du cycle
cellulaire

Chez les plantes (Arabidopsis) :
12 CDKs et 49 cyclines => de nombreuses possibilités de
contrôle de la division cellulaires.

Schéma général du cycle : phase G1/S activée par CycD et CDKA
CYC D3
CDK A

CYCD

KRP

CDK A

CDKD;1

CYCD2/D4
CDK A

KRP : Protéine inhibitrice

KRP

T160

P

?

G1

« start »

S

M

G2

Schéma général du cycle : phase G1/S activée par CycD et CDKA
CYC D3
CDK A

CYCD

KRP

CDK A

CDKD;1

CYCD2/D4
CDK A

KRP : Protéine inhibitrice

KRP

T160

P

?

P

P

G1

P

RB

« start »

RB
E2F DPI

S

M

E2F DPI

activation des
gènes pour la
réplication de
l ’ADN

G2

Phosphorylation de RB : Retinoblastome-related
détache RB et permet la transcription ADNpol, Ribonucléotide réductase

Schéma général du cycle : entrée en mitose
Les couples CycA et B et CDK A et B

Sortie
mitose
CDK A/B

S

M
CYC A/B

Phosphorylation des
protéines ex :
cytosquelette et
induction de la mitose

T14/Y15

CDC25 est une phosphatase

CDK A/B

P
WEE1
(T14/Y15 CAK)
CDC25?

G2

CYC A/B

P

CDK A/B

T14/Y15
T160

Scéma général du cycle
CYC D3
CDK A

CYCD

KRP

CDK A

CDKD;1

CYCD2/D4
KRP

CDK A

T160

P

?

G1

RB

« start »

E2F DPI

S

M
CYC A/B

T14/Y15

P

RB

Sortie
mitose
CDK A/B

P

P

CDK A/B

P
WEE1
(T14/Y15 CAK)
CDC25?

G2

CYC A/B

P

CDK A/B

T14/Y15
T160

E2F DPI
activation des
gènes pour la
réplication de
l ’ADN

Facteurs hormonaux qui régulent le cycle chez les plantes
cytokinines

brassinostéroï
des

Induisent la
transcription des
CYCD
saccharose

CYC

gibbérellines?

D3
ICK/KRP

CYCD

CDK A

CDK A

CDKD;1

T160

CYCD2/D4
CDK A ICK/KRP

G1

ABA induit/stabilise KRP ABA
et réprime CDKA

P

?
« start »
RB

E2F DPI

M

S

P PP
RB
E2F DPI

activation des gènes
pour la réplication
de l ’ADN

Facteurs hormonaux qui régulent le cycle chez les plantes

Sortie
mitose
CDK A/B

M

Acide jasmonique :
bloque le cycle

CYC A/B
T14/Y15 CDK A/B

P

WEE1

(T14/Y15 CAK)
CDC25

cytokinines

G2

CYC A/B

P

CDK A/B
T14/Y15

Auxine et cytokinines

induisent
la transcription des cyclines B

T160

brassinostéroïdes

Bases cellulaires et génétiques de la construction de la plante

Inactif
CycB
T14 P CDC2
P
Y15
Wee1
Myt1
CycB
CDC2
Inactif

CycB

CAK
KAP T14

T161

Cdc25

CDC2

Y15

Actif

T161

L’hormone cytokinine induit
l’expression de CDC25 qui active le
couple CDC2/CYCB et permet
l’entrée en M
CDC2 = CDKA ou B

47

Facteurs hormonaux qui régulent le cycle chez les plantes
brassinostéroïdes

cytokinines

gibbérellines?

Induisent la
transcription des
CYCD
saccharose
ABA induit/stabilise KRP ABA
et réprime CDKA

CYC

D3
ICK/KRP

CYCD

CDK A

CDK A

CDKD;1

T160

CYCD2/D4
CDK A ICK/KRP

G1

« start »
RB

Sortie
mitose

CDK A/B

P

?

E2F DPI

S

M
CYC A/B

P PP
RB
E2F DPI

activation des gènes
pour la réplication
de l ’ADN

T14/Y15 CDK A/B

P

WEE1

(T14/Y15 CAK)
CDC25

cytokinines

G2

CYC A/B

P

CDK A/B
T14/Y15
T160

Acide jasmonique
Auxine et cytokinines induisent la
transcription des cyclines B
brassinostéroïdes

Exemple : Expression du gène CYCB2:GUS dans les cellules en division

Jeune feuille

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