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Cours n°8 Fruits ethylène .pdf



Nom original: Cours n°8 Fruits_ethylène.pdf
Auteur: Spotlight

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4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

Du  zygote  à  la  graine:  
 
Mise  en  place  et  développement  des  fruits  
 

1.  Féconda>on  chez  les  végétaux  
 2.  Pollinisa>on  et  féconda>on  
 3.  Embryogenèse  
 4.  Développement  du  fruit  
 5.  L’hormone  éthylène  

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

Du  zygote  à  la  graine  :  le  développement  de  la  graine  

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

le  développement  de  la  graine=matura>on  embryonnaire  

albumen  
albumen  
téguments  

nucelle  

ovule  

graine  

Développement  de  la  graine  :  
-­‐   Accumula>on  des  réserves  (remplissage)  
-­‐   Dessicca>on  

maturation

embryogenèse

mitoses
élongation

a
100

ABA (ng/g MMF)
50

b

amidon
saccharose
lipides

c

eau

80

60
MM
F

30

20

40

20

10

d

MMS

0

0
4

6

8
10
12
14
temps après fécondation (jrs)

16

18

20

teneur en eau (%)

40

masse (mg)

protéines

L'acide abscissique

L'ABA:  historique  

•   Découverte  
dormine  (Wareing  1960)  :  inhibant  la  croissance  et  induisant  la  dormance  des  bourgeons  et  
des  graines  (extrait  de  feuilles  à  l’automne)  
 abscissine  (Addicot  1963)  :  provoquant  l’abscission  des  fruits  du  cotonnier  

L’hormone  est  appelée  Acide  abscissique  ou  ABA  
Mais  :  l’abcission  est  due  à  l’éthylène  et  pas  à  l’ABA  

L'ABA:  structure  

Appar>ent  à  la  classe  des  Sesquiterpène  
 
Composé  à  15  Carbones  :  C15  
 
Issu  du  métablisme  des  caroténoïdes  (isoprènoïdes)  

L'ABA:  localisa>on  &  transport  

•   Distribu>on  dans  la  plante  

Dans  divers  organes  allant  de    
"    coiffe  racinaire  
"    bourgeon  apical  
Biosynthèse      
"    dans  toute  cellule  contenant  des  chloroplastes  ou  amyloplastes  

Transport  
Xylème  et  phloème  

L'ABA:  biosynthèse  &  catabolisme  

chroroplaste

L'ABA:  biosynthèse  &  catabolisme  

Maïs vivipare vp14
ZEP = zeaxanthin epoxidase;
NCED = 9-cis-epoxycarotenoids
dioxygenase

EFFETS PHYSIOLOGIQUES DE L’ ABA
q  Tolérance à la dessication des embryons
q  Déclenche l’accumulation des protéines de réserve
q  Le ratio ABA/GA contrôle la dormance des graines
q  Maintien la dormance des bourgeons
q  Inhibe l’induction par la GA de l’hydrolyse des réserves
q  Ferme les stomates
q  Senescence foliaire

Le stress hydrique declenche la fermeture des
stomates et l’accumulation d’ABA

ABA est transportée vers la feuille via le
xylème

Effet de l’ABA sur la fermeture des stomates

contrôle

+ ABA

L'ABA:  transduc>on  du  signal  

L'ABA induit une augmentation du Ca2+ cytosolique

X10 à x20

L'ABA:  transduc>on  
Ouverture de canaux K+ à
efflux de cations et perte
d’eau dans les cellules de
garde

H+

K+

Ca2+

ABA

anions

K+

H+-ATPase

Ca2+

ABA
Récepteur

Sérine/Thréonine
Phosphatase activée
par le Ca2+

Dépolarisation

ABI1

ABI1 Ca2+

Régulations
transcriptionnelles

Déphosphorylation
de protéines
régulatrices

Cascade de MAPK

L'ABA:  transduc>on  
Ouverture de canaux K+ à
efflux de cations et perte
d’eau dans les cellules de
garde

H+

K+

Ca2+

ABA

anions

K+

H+-ATPase

Ca2+

ABA
Récepteur

Sérine/Thréonine
Phosphatase activée
par le Ca2+

Dépolarisation

ABI1

ABI1 Ca2+

Régulations
transcriptionnelles

Déphosphorylation
de protéines
régulatrices

Cascade de MAPK

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

Du  zygote  à  la  graine:  
 
Mise  en  place  et  développement  des  fruits  
 

1.  Féconda>on  chez  les  végétaux  
 2.  Pollinisa>on  et  féconda>on  
 3.  Embryogenèse  
 4.  Développement  du  fruit  
 5.  L’hormone  éthylène  

2.  Etude des fruits
2.1. La formation du fruit

Fruit  

Fleur  (avec  carpelle(s))  
épiderme  dorsal  
mesophylle  

épicarpe  

Paroi  
de  
l’ovaire  

épiderme  ventral  

mésocarpe  

endocarpe    

graine  

Fleur  :  ovule(s)  dans  un  ovaire  (carpelle(s)  fermé(s))  
 
Fruit  =  fleur  fécondée  

péricarpe  

2.  Etude des fruits
2.1. La formation du fruit
De  la  fleur  au  fruit  
Paroi  du  
carpelle  

Epiderme  externe  

Epicarpe  

parenchyme  

mésocarpe  

Epiderme  interne  

Endocarpe  

Péricarpe  

Cavité  ovarienne  
Ovule  

Graine  

embryon  

Avant  féconda2on  

Après  féconda2on  

2.  Etude des fruits
2.2. les différents types de fruits

Dis2nguer  un  fruit  d’une  graine  
Observa2on  

des  traces  florales  
(pédoncule,  style,  
périanthe,  
androcée)  

et  

C’est  
un  
FRUIT  

à  l’intérieur:  
une  ou  des  
graine(s)  avec  
des  
téguments    

pas  de  
traces  
florales  
Hile  
Téguments    
(Raphé)  

et  

à  l’intérieur:    
l’embryon  
accompagné  
ou  non  de  
réserves:  

C’est  une  
GRAINE  

2.  Etude des fruits
2.2. les différents types de fruits

Comment  classe-­‐t-­‐on  les  fruits  ?  
             Le  péricarpe,  et  éventuellement  ses  
annexes,  sont  charnus:    
fruit  charnu  
L’endocarpe  est  
charnu    

Baie  

L’endocarpe  est  
ligneux  (noyau)  

Drupe  

Le  péricarpe  est  sec    
(et  ses  annexes  éventuelles  aussi):  
 fruit  sec  
Le  fruit  ne  s’ouvre  
pas  à  maturité:  
fruit  sec  
indéhiscent  

Akène  
Samare    
Caryopse  

Le  fruit  s’ouvre    
à  maturité:  
fruit  sec  déhiscent  
Gousse  
Follicule  
Capsule    
Silique  
Pyxide  

2.  Etude des fruits
2.2. les différents types de fruits

Fruits  charnus:  baies    
Tout  le  péricarpe  est  charnu  
Fruit  

épicarpe  
mésocarpe   péricarpe  
endocarpe    
graine  

2.  Etude des fruits
2.1. La formation du fruit
Disposi>on  du  gynécée  par  rapport  aux  pièces  florales  

Ovaire  supère  

Tomate  

2.  Etude des fruits
2.2. les différents types de fruits

Fruits  mul2ples  et  complexes  :  exemple  de  la  fraise  Fragaria  vesca  

2.  Etude des fruits
2.2. les différents types de fruits

Fruits  mul2ples  et  complexes:  exemple  du  cynorrhodon  
Fruit  de  l’églan2er  Rosa  canina  

2.  Etude des fruits
2.2. les différents types de fruits

Le  caryopse:  

 le  péricarpe  est  soudé  aux  téguments  de  la  graine  

Coupe  longitudinale  du  caryopse  de  blé  et  caryopse  en>er  
Le  caryopse  de  blé  est  à  la  fois  graine  et  fruit  

2.  Etude des fruits
2.2. les différents types de fruits

Fruits  secs  déhiscents  
 

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

Mûrissement  

Vert Mature
Breaker
mûr


Corréla>on  entre  produc>on  d’éthylène  et  mûrissement  du  fruit  tomates  

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

Auxine  
Cytokinine  
Gibbérelline  

Division  et  expansion  
ABA  
Ethylène  

ABA  

mûrissement  

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

La  tomate  est  un  fruit  climactérique  

C2H4  :  l’éthylène  est  une  hormone  gazeuse  
 
Découverte  fin  19ème  début  du  20ème  siècle  
Contenue  dans  le  gaz  d’éclairage  (acétylène)  
L’exposi>on  des  plantes  à  C2H4  provoque  la  chute  des  feuilles  

Réponses biologiques à l’éthylène






Abcission



Mûrissement



Sénescence



Réponse triple



(et aussi germination, croissance)


Abcission  des  feuilles  déclenchée  par  l’ajout  d’éthylène  
 
+  C2H4  
air  

Abcission  
 

0.5 mm

Protective layer

Abscission layer

Stem

Petiole

Rameau contrôle (Ilex)

Abcission des feuilles en présence
d’éthylène émis par la pomme en
mûrissement.

Sénescence  

Les  fleurs  coupées  produisent  de  l’éthylène  

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

L'éthylène:  historique  

1901:  Neljubov,  Saint  Petersbourg  
 
Triple  réponses:  
-­‐  dia-­‐géotropisme  
-­‐  inhibi>on  de  la  croissance  
-­‐  gonflement  des  >ssus  
 

   

Réponse  triple  

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

When  germina>ng  in  the  dark,  impeded  seedlings  produce  
ethylene  which  confers  a  characteris>c  “triple  response”  

C2H4  

Ethylene induces the triple
response:
• reduced elongation,
• hypocotyl swelling,
• apical hook exaggeration.
C2H4  

It’s thought that this response
helps the seedling push past
the impediment.

By treating dark-grown seedlings with exogenous ethylene,
ethylene-response mutants could be identified quickly and
easily based on the triple response phenotype.

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

La  réponse  à  l’éthylène  est  très  rapide  
A single dark-grown
Arabidopsis seedling
photographed every 30
minutes over seven hours.
The rapid elongation that
preceded ethylene addition
stopped immediately, and
resumed rapidly after
ethylene was removed.

Binder, B.M., O’Malley, R.C., Wang, W., Moore, J.M., Parks, B.M., Spalding, E.P., and Bleecker, A.B. (2004). Arabidopsis seedling growth response and recovery to
ethylene. A kinetic analysis. Plant Physiol. 136: 2913–2920.

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

L'éthylène:  sites  de  produc>on  
Produc>on:  dans  tous  les  >ssus,  mais  très  variable:  
 
Tissus  en  sénescence  
 
Fruits  en  matura>on  
 
Organes  stressés  
Diffusion  par  espaces  intercellulaires  et  extérieur  des  >ssus  

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

L'éthylène:  biosynthèse  et  catabolisme  

Shang  Fa  Yang  
1932  –  2007  

   

C2H4

Acide  amino  cyclo  propane  :  ACC  
S-­‐adénosyl  méthionine  :  SAM  

4.  Mise  en  place  et  développement  des  fruits

   

L'éthylène:  biosynthèse  et  catabolisme  

SAM  
Aminoethoxy-­‐vinylglycine  (AVG)  
Aminooxyace<c  acid  (AOA)  

ACC  synthase  

ACC  
½  O2  

ACC  oxydase  
Ascorbate  
Fe2+  
 

Co2+  
CO2  +  HCN  +  H2O  

C2H4  
silver  nitrate  (AgNO3)  
silver  thiosulfate  (Ag(S2O3)23–)  

Percep>on  


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