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LICENCE SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE
PARCOURS ÉCOLOGIE

Année Universitaire 2018 – 2019

CAUSES DU DÉCLIN DES POPULATIONS
D’ABEILLES EUROPÉENNES (APIS MELLIFERA)

Présenté par Alexandre GOERLINGER
Le 20/05/19

Encadré par P. E.

Écologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés
EDYSAN, UMR CNRS 7058
Université de Picardie Jules Verne
33 Rue Saint Leu 80039 Amiens Cedex 1

Remerciements : Je souhaite particulièrement remercier P. E. , enseignant à l’Université de
Picardie Jules Verne, pour m’avoir aidé dans la réalisation de ce mémoire, notamment en
assurant la relecture et la correction de celui-ci.

Sommaire
Objectifs et motivations....................................................................................................1
Contexte scientifique........................................................................................................2
I. Impact du parasitisme et des maladies....................................................................................3
1) Les acariens.......................................................................................................................3
2) Les insectes.......................................................................................................................4
3) Les micro-organismes.......................................................................................................5
II. Conséquences des activités anthropiques..............................................................................8
1) Effets du réchauffement climatique...................................................................................8
2) Effets des pesticides........................................................................................................10
Conclusion et bilan personnel.........................................................................................14
Bibliographie...................................................................................................................15
Mots-clés : Apis mellifera, Colony Collapse Disorder, maladies, microbiote, parasites,
pesticides, réchauffement climatique
Objectifs et motivations
Le présent mémoire a pour but de dresser une liste non exhaustive des différents facteurs
participant au déclin des populations d’Apis mellifera depuis le début du XXIème siècle, ainsi
que de mettre en lumière la synergie existant entre ces facteurs. Celui-ci vise également à
rendre compte de l’ampleur inquiétante de ce déclin, en lien avec les rôles environnementaux
et économiques primordiaux assurés par les abeilles.
La rédaction de ce mémoire est motivée par mon projet professionnel : me destinant à la
carrière d’ingénieur en environnement, l’étude et la préservation de la biodiversité est pour
moi une priorité. Il m’est donc important de me pencher sur cette crise environnementale
mondiale que constituent les pertes croissantes des populations d’abeilles.

1

Contexte scientifique
Depuis le début des années 2000, les apiculteurs font face à un phénomène inquiétant,
surnommé le CCD (« Colony Collapse Disorder ») :
« Parfois, les apiculteurs sont témoins d’une chute soudaine des effectifs d’abeilles dans
leurs ruches, malgré la présence abondante de pollen dans les environs. Il ne reste alors que
la reine et quelques ouvrières, qui rendent les ruches improductives : la reine cesse de
pondre, ce qui fait baisser les populations et stoppe l’activité des ouvrières. Ce phénomène
est appelé “syndrome d’effondrement des colonies”. Plusieurs équipes du monde entier ont
proposé différentes causes expliquant ce syndrome : contraintes environnementales,
infections virales, bactériennes et fongiques, attaques de parasites, rareté des substances
nutritives, épandage d’insecticides dans les champs. » (1)
L’ampleur du CCD en termes de mortalité est sans précédent : aux États-Unis, en 2006 et
2007, on relevait 30 à 90 % de pertes au sein des colonies d’abeilles européennes (Apis
mellifera). Par ailleurs, certains individus montrent les symptômes d’une infection grave, à
savoir un abdomen gonflé de couleur jaune pâle, et la présence d’une substance blanchâtre
sur la tête et les antennes (Figure 1) (1).
L’inquiétude que suscite ce syndrome s’explique
par les services écosystémiques primordiaux
rendus par Apis mellifera. On estime en effet
qu’environ 70 % de la pollinisation biotique
totale est assurée par les abeilles : en ce sens,
elles jouent un rôle crucial dans la sécurité
alimentaire mondiale (2), aussi leur disparition
Figure 1: Abdomen (a) et tête (b) d'une
abeille infectée (1)

aurait-elle des conséquences catastrophiques.

Il est donc intéressant d’étudier les causes du déclin de ces pollinisateurs, afin de comprendre
comment nous pouvons contrer celui-ci.
Pour ce faire, nous allons d’abord évoquer les principaux parasites et micro-organismes
s’attaquant aux abeilles, puis nous évoquerons la responsabilité de l’Homme dans ce déclin.
Il sera également question d’estimer l’effet du cumul des différents facteurs sur la santé des
abeilles.
2

I.

Impact du parasitisme et des maladies

Comme tous les organismes vivants, les abeilles sont la cible de nombreux parasites et microorganismes pathogènes, qui les affaiblissent et peuvent, à terme, entraîner leur décès.
1)

Les acariens

Le plus dangereux d’entre eux est l’acarien Varroa destructor, un ectoparasite obligatoire de
l’abeille asiatique (Apis cerana) ayant effectué un changement d’hôte pour Apis mellifera au
début du XXème siècle, et aujourd’hui présent sur quasiment tous les continents. Il se
reproduit sur les couvains, et peut donc être transmis des larves aux abeilles nourricières.
En se nourrissant des réserves lipidiques et de l’hémolymphe de son hôte, il provoque une
perte de poids et une immunodépression, cette dernière étant d’autant plus grave qu’il est
aussi vecteur de nombreux virus, dont le DWV (Deformed Wing Virus) qui rend les abeilles
incapables de voler (Figure 2), menaçant grandement leur survie.
Récemment, deux nouveaux virus (nommés « Varroa orthomyxovirus-1 » et « Varroa
destructor virus-4 ») ont été détectés chez le varroa et les abeilles, mais leur éventuelle
pathogénicité pour ces dernières reste inconnue (3) (4).

Figure 2: Abeille infectée par le
DWV et parasitée par un varroa 1

Figure 3: Varroa
destructor 2

Parmi les autres acariens parasitant Apis mellifera, nous pouvons citer Acarapis woodi,
endoparasite des trachées (Figure 4) provoquant la paralysie de son hôte (4), et le genre
Tropilaelaps avec deux espèces en particulier : Tropilaelaps clareae, ectoparasite obligatoire
des abeilles géantes (Apis dorsata) transmis à Apis mellifera, également vecteur de DWV et
se nourrissant de l’hémolymphe des larves et des nymphes (Figure 6) (5) ; et Tropilaelaps
1
2

www.agroscope.admin.ch
fr.wikipedia.org

3

mercedesae, endémique des pays d’Asie, mais ayant été introduite accidentellement sur
d’autres continents à cause des exportations de rayons et de pollen séché, dans lequel il peut
survivre jusqu’à 6 jours (6).

Figure 4: Trachées d'une
abeille parasitée 3

Figure 6: Nymphe
d'abeille parasitée par
Tropilaelaps mercedesae 5
2)

Figure 5: Acarapis woodi 4

Figure 7: Tropilaelaps
sp. 6

Les insectes

Parmi les insectes mettant la vie des abeilles en danger, le frelon asiatique, originaire de
Chine et introduit accidentellement en France en 2004, est réputé pour son agressivité. Suite à
son invasion des pays limitrophes, comme la Belgique, il a été montré qu’il est également un
réservoir du virus Moku, similaire au SBPV (Slow Bee Paralysis Virus) (7): ce prédateur
représente donc une grande menace.

Figure 8: Vespa velutina nigrithorax 7
en.wikipedia.org
4
fr.wikipedia.org
5
Denis L. Anderson, John M. K. Roberts (2013), Standard methods for Tropilaelaps mites research, Journal of Apicultural Research, 52, 4
6
beeaware.org.au
7
gds19.org
3
4

Mais il ne faut pas négliger les autres nuisibles, comme le petit coléoptère des ruches
(Aethina tumida), qui affame les abeilles en consommant les stocks de miel et de pollen, et
dont les larves provoquent l’effondrement des ruches en se nourrissant des rayons (Figure 9)
(8) ;

ou encore la fausse teigne de la cire (Galleria mellonella), dont les larves dégradent les

ruches (Figure 11), et qui semblent insensibles aux phéromones d’alarme émises par les
abeilles (9).

Figure 9: Larves
d’Aethina tumida
dans les rayons
d'une ruche 8

Figure 11: Larve de Galleria
mellonella dans une ruche 10

3)

Figure 10: Aethina tumida
adulte 9

Figure 12: Galleria
mellonella adulte 11

Les micro-organismes

De toutes les maladies pouvant toucher Apis mellifera, la loque américaine est la plus
préoccupante : provoquée par la bactérie Paenibacillus larvae, cette maladie très contagieuse
se transmet de larve en larve (Figure 13) par l’intermédiaire des nourricières, et se développe
dans le tube digestif. De plus, la lutte contre la loque américaine est rendue difficile par la
grande résistance des spores bactériens aux fortes contraintes environnementales et aux
fr.wikipedia.org
www.plateforme-esa.fr
10
inpn.mnhn.fr
11
bugguide.net
8
9

5

antibiotiques. À noter qu’il existe une autre forme plus bénigne de la maladie, appelée la
loque européenne (transmise par Melissococcus plutonius) (10).

Figure 13: Larves d'abeilles saines
(claires) ou atteintes par la loque
américaine (foncées) 12

Figure 14: Paenibacillus larvae 13

Les champignons pathogènes du genre Nosema contribuent quant à eux à l’affaiblissement
des individus (immunodépression, stress énergétique, malnutrition) (11), mais certains peuvent
aussi engendrer des maladies mortelles, comme Ascosphaera apis, à l’origine de la maladie
du couvain plâtré (ascosphérose) (Figure 16) (12).

Figure 15: Spores de Nosema
ceranae et Nosema apis 14

Figure 16: Larves d'abeilles
atteintes d'ascosphérose 15

Figure 17: Spores et mycélium
d'Ascosphaera apis 16

www.agroscope.admin.ch
www.semanticscholar.org
14
Ptaszyńska Aneta, Grzegorz Borsuk, Mułenko Wiesław, Olszewski Krzysztof (2012), Monitoring of nosemosis in the Lublin region and
preliminary morphometric studies of Nosema spp. Spores, Medycyna weterynaryjna, 68, 10, p.622-625
15
dailyparasite.blogspot.com
16
Chorbinski Pawel, Krzysztof Rypula (2003), Studies on the morphology of strains Acosphaera apis isolated from chalkbrood disease of
the honey bee, Electronic Journal of Polish Agricultural Universities, 6, 2
12
13

6

Enfin, l’implication de certains protistes dans le déclin des populations d’abeille est
suspectée. Ainsi, Apis mellifera est un hôte accidentel d’Apicystis bombi, parasite des
bourdons : aucune perturbation n’a encore été observée dans les colonies, mais les effets
néfastes de cet Apicomplexé sur les bourdons (baisse de fécondité, mortalité et sensibilité à
d’autres stress accrues, perturbation de la communication et des capacités d’apprentissage),
associés à un éventuel changement d’hôte définitif, suggèrent une certaine vigilance (13).
Citons également Lotmaria passim, un Euglénozoaire inhibant la synthèse de vitellogénine et
la production de métabolites par le microbiote de l’abeille, ce qui dérégule la prise de poids et
d’appétit, conduisant à un mauvais état nutritionnel potentiellement lié à la mortalité
hivernale (14).

Figure 19: Lotmaria passim 18
Figure 18: Oocystes
d'Apicystis bombi 17

17
18

www.oie.int
www.zwitscher-maschine.org

7

II.

Conséquences des activités anthropiques

Suite à de nombreux débats concernant les conséquences négatives de l’anthropisation sur
l’environnement, il a récemment été admis que celles-ci ne peuvent être négligées :
« En 2016, la Commission internationale de stratigraphie a convenu que le concept de
l’Anthropocène (l’époque humaine) est d’une ampleur suffisante pour être considéré comme
faisant partie de l’échelle des temps géologiques. Cela indique que ces crises ne sont pas
aléatoires ou passives : elles sont en grande partie le résultat direct des activités
humaines. Malgré des décennies de sensibilisation à ces questions socio-écologiques, elles
continuent de s’aggraver. » (2)
Dès lors, il est nécessaire d’appréhender l’effet de ces activités humaines sur les populations
de pollinisateurs, en particulier Apis mellifera.
1)

Effets du réchauffement climatique

Actuellement, les hausses anormales et précoces des températures observées ces dernières
années sont reconnues comme étant liées au dérèglement climatique, lui-même induit par
l’industrialisation mondiale. Ces vagues de chaleur sont particulièrement dangereuses pour
les animaux et végétaux vivant dans des milieux secs, comme le bassin méditerranéen.
Ainsi, une étude menée en Espagne (15) a relevé différents paramètres mesurés sur les ruches,
et a comparé leur valeur entre 2016 et 2017, année marquée par de très faibles précipitations
et des températures historiquement hautes : les résultats ont indiqué un plus faible gain en
masse des ruches, lié à une diminution du nombre d’abeilles, de la surface des couvains, et
des stocks de pollen et de miel (Figures 20 à 24).

8

15000
10000
5000
0
1

2

3

Mesures

Surface de pollen stocké (cm²)

Figure 21: Évolution du nombre d'abeilles
adultes dans les ruches au cours du temps *

3000
2000
1000
0
1

2

3

Mesures

Figure 23: Évolution de la surface de pollen
stocké dans les ruches au cours du temps *

Légende des figures 21 à 24 :

* d’après (15)

Surface des couvains (cm²)

20000

6000
4000
2000
0
1

2

3

Mesures

Figure 22: Évolution de la surface des
couvains dans les ruches au cours du temps *

Surface de miel stocké (cm²)

Nombre d'abeilles adultes

Figure 20: Évolution de la masse moyenne des ruches au cours du temps (15)

8000
6000
4000
2000
0
1

2

3

Mesures

Figure 24: Évolution de la surface de miel
stocké dans les ruches au cours du temps *

2016
2017
Mesure 1 : 2 mai 2016 / 2 mai 2017
Mesure 2 : 2 juin 2016 / 13 juin 2017
Mesure 3 : 18 juin 2016 / 17 juin 2017
9

Ces résultats peuvent s’expliquer par la fanaison plus rapide des fleurs, due à la baisse des
précipitations : les abeilles n’ont pas le temps de constituer des réserves de nourriture
suffisantes ; cette famine augmente donc leur taux de mortalité (15).
Par ailleurs, une autre étude (16) démontre qu’une courte exposition à des températures
supérieures à 28°C peut aussi impacter négativement la durée de vie des abeilles, ce qui rend
compte du réel danger que représente l’augmentation en fréquence et en intensité des
canicules.
2)

Effets des pesticides

Le recours aux produits phytosanitaires dans le but d’augmenter les rendements agricoles
remonte au début du XIXème siècle, avec la création du dichlorodiphényltrichloroéthane
(DDT). Ce pesticide, bon marché et facile à produire, a été massivement utilisé sous forme
d’épandages aériens aux États-Unis, après avoir été déclaré sans danger pour les abeilles en
1947. Des études ultérieures, prouvant sa toxicité sur le long terme, ont fini par conduire à
une interdiction mondiale de son utilisation en 2001, cependant des traces de DDT sont
encore détectables de nos jours dans l’air, l’eau, le sol, et les tissus végétaux et animaux (2).
D’autres pesticides ont été mis au point pour remplacer le DDT, notamment les
néonicotinoïdes, des dérivés de la nicotine utilisés pour la première fois au Canada dans les
années 1990, ou encore les composés organo-phosphorés. Ces deux familles de produits ont
pour point commun d’être neurotoxiques : les molécules incriminées provoquent chez les
insectes un dysfonctionnement du système nerveux en perturbant la régulation de
l’acétylcholine, un neurotransmetteur essentiel à leur métabolisme (2) (17). Le problème est
que ces pesticides induisent aussi des effets secondaires chez les insectes d’utilité
agronomique, qui y sont exposés accidentellement. Par exemple, les néonicotinoïdes
modifient les concentrations en vitellogénine et en hormone juvénile chez les abeilles, ce qui
provoque chez elles un changement précoce d’activité : en temps normal, les nourricières
deviennent des ouvrières après quelques semaines passées dans la ruche à assurer, entre
autres, l’alimentation des larves et l’entretien des rayons de cire ; aussi l’accélération de leur
transition vers l’activité d’ouvrière peut-elle mettre en péril la colonie toute entière (18).

10

Les autres effets observés d’une intoxication aux néonicotinoïdes incluent un changement du
comportement alimentaire, une diminution de la masse, une stimulation anormale de la
synthèse protéique et de la lipolyse, une mauvaise assimilation du glucose, et une diminution
de l’activité respiratoire. L’ampleur de ces effets dépend de la concentration des pesticides
auxquels les abeilles sont exposées, au travers de leur consommation de pollen et de miel
(Figures 25 à 29). S’ajoutent à cela de nombreuses autres perturbations comportementales,
liées à une sous-expression génétique (altération des capacités d’apprentissage, de
mémorisation, de communication par les danses, du comportement hygiénique contre les
parasites...) (18).

Figure 25: Consommation de pollen (A) et de sucre
(B) chez les abeilles (18)

Figure 26: Masse des abeilles
(18)

Figure 27: Concentration des tissus des abeilles en
protéines (A) et en lipides (B) (18)

Figure 29: Volume de CO2 expiré
par les abeilles (18)

Figure 28: Concentration des tissus des abeilles en
glucose (A) et en glycogène (B) (18)
11

Légende des figures 25 à 29 : - New : jeunes abeilles
- Control : abeilles adultes
- CLLO : faible dose de chlothianidine (néonicotinoïde)
- IMLO : faible dose d’imidaclopride (néonicotinoïde)
- CLHI : forte dose de chlothianidine
- IMHI : forte dose d’imidaclopride
(des lettres différentes indiquent des différences significatives)

Néanmoins, l’implication directe des pesticides dans la hausse du taux de mortalité des
abeilles est à relativiser : en effet, leur concentration maximale dans le pollen est estimée à
une dizaine de microgrammes par kilogramme, ce qui est largement en dessous des doses
testées expérimentalement. En outre, seul le chlorpyrifos (un composé organo-phosphoré)
semble entraîner une augmentation significative de ce taux (Figure 30) (17).

Figure 30: Taux de survie des abeilles exposées à différentes concentrations de chlorpyrifos
(a), de clothianidine (b), de diméthoate (c), ou d'imidaclopride (d) pendant le développement
larvaire (17)
Légende : - positive : nourriture contaminée au diméthoate (45 mg/L) (composé organophosphoré)
- solvent : nourriture contaminée au méthanol ou à l’acétone
- negative : nourriture non contaminée

12

Ainsi, la toxicité des pesticides serait davantage due à l’interaction de plusieurs produits
différents à faible dose (effet cocktail) : le naphtalène, par exemple, augmente grandement la
sensibilité des insectes aux produits phytosanitaires en inhibant l’action du cytochrome p450,
une enzyme de détoxification primordiale chez les animaux (11).
Cependant, même si peu d’études apportent des preuves des effets néfastes des pesticides sur
les abeilles, l’affaiblissement qu’ils suscitent rend les individus beaucoup plus vulnérables
aux infections citées précédemment : il a été en effet démontré que l’exposition conjointe à
l’imidaclopride et aux champignons du genre Nosema entraîne une baisse de la capacité des
abeilles à stériliser la ruche et leur nourriture, ce qui favorise donc le développement des
pathogènes (11). Plus alarmant encore, de faibles doses de clothianidine suffisent à augmenter

Copies de génome de DWV par µg d’ARN (log10)

le taux d’infections au DWV, même en l’absence de varroa (Figure 31) (4).
Sans varroa
Avec varroa

Étant donné les conséquences désastreuses du
parasitisme chez Apis mellifera, les risques liés
aux produits phytosanitaires ne peuvent donc pas
être négligés.
Par ailleurs, le glyphosate, herbicide sujet à de
nombreuses controverses, ne semble pas
particulièrement dangereux pour les abeilles :
bien qu’il ait été montré qu’il perturbe le
microbiote des insectes (empêchant ainsi les

Dose de clothianidine (ng/abeille)

Figure 31: Nombre moyen de copies
de génome de DWV par µg d'ARN
chez des abeilles adultes exposées à
différentes concentrations de
clothianidine, ou à V. destructor (des
lettres différentes indiquent des
différences significatives) (4)

bactéries de participer à la défense immunitaire
de leur hôte), il est en grande partie dégradé dans
l’environnement ; il y a donc peu de risques qu’il
soit absorbé en quantités toxiques (19).

13

Conclusion et bilan personnel
Ce mémoire avait pour ambition d’évoquer les principaux facteurs à l’origine du « Colony
Collapse Disorder », sévissant depuis le début du XXème siècle dans les ruches du monde
entier : ainsi, cette brutale augmentation de la mortalité des colonies d’abeilles est
majoritairement liée à une exacerbation, par les activités anthropiques, des infections
d’origines multiples touchant les individus. En ce sens, le CCD illustre parfaitement
l’implication de l’Homme, et en particulier de l’intensification de l’agriculture, dans la mise
en péril de la biodiversité, surtout en considérant le rôle de pollinisateur essentiel d’Apis
mellifera.
Dès lors, de nombreuses stratégies ont été mises en place afin de limiter le déclin des
populations : incinération des ruches touchées par la loque américaine (10), traitement aux
vitamines et aux antibiotiques (1), surveillance des zones infestées de parasites par profilage
géographique (8), utilisation des antimicrobiens sécrétés par des bactéries (10) (12),
insémination instrumentale pour limiter les transmissions virales (20)… Mais le peu d’études
réalisées sur la synergie entre les différents facteurs de ce déclin, ainsi que le manque de
connaissances sur l’infectiosité des nouveaux virus détectés, justifie la nécessité
d’approfondir les recherches.
Pour ma part, l’élaboration de ce mémoire m’a permis de prendre pleinement conscience de
la gravité de la situation dans laquelle se trouvent les abeilles, et a renforcé ma volonté de
consacrer ma carrière professionnelle à la protection des écosystèmes.

14

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