Chloroplaste et Mitochondrie by Kheloufi Abdenour .pdf



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A- Structure, ultrastructure, composition biochimique et biogenèse des chloroplastes
1. Introduction : Les plastes
Certains organes des plantes renferment des plastes qui sont des organites limitées par une
double membrane. Parmi ces plastes, on distingue celles qui renferment des pigments
photosynthétiques capables de transformer l’énergie solaire en énergie chimique par un processus
nommé « Photosynthèse ».
Tous les organes végétaux renferment des plastes, qui sont issues des proplastes qui sont de
structure simple et non différenciés que l’on trouve généralement dans les méristèmes. Le plaste est
un organite cellulaire possédant un ADN propre, il est di semi-autonome. Un plaste possède une
membrane interne et une membrane externe qui forment l’enveloppe plastidiale. On le rencontre
dans les cellules eucaryotes de tous les végétaux chlorophylliens (algues et plantes).

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Chloroplaste

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Chloroplastes et Mitochondries

• Les proplastes sont des petits organites spécifiques des cellules végétales de structure
simple et non différenciés que l'on trouve généralement dans les méristèmes.
• Les chloroplastes sont des organites présents dans le cytoplasme des cellules végétales. Ils
sont sensibles aux expositions des différentes ondes du spectre lumineux. Par l'intermédiaire de la
chlorophylle qu'ils possèdent.
• Les étioplastes sont soit des chloroplastes pas encore différenciés, soit des chloroplastes
étiolés par manque de lumière. Ils sont généralement rencontrés dans les plantes ayant poussé à
l'obscurité.
• Un chromoplaste est un organite observé dans les cellules des organes végétaux riches en
pigments non chlorophylliens, comme les xanthophylles, les carotènes, colorés de jaune à orange
(par exemple les cellules de pétales de fleurs).

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• Les leucoplastes représentent une catégorie de plastes, N'ayant pas de pigments, les
leucoplastes ne sont pas verts, ce qui suggère une localisation dans les racines et dans les tissus non
photosynthétiques. Ils peuvent se spécialiser pour stocker des réserves d'amidon, de lipides ou de
protéines, ils sont alors respectivement appelés amyloplastes, oléoplastes, ou protéinoplastes.
• Un amyloplaste est un plaste qui s'est spécialisé dans le stockage de l'amidon. Il est
présent en particulier dans les cellules des organes de réserves, comme les tiges souterraines
hypertrophiées (tubercules) de pomme de terre.
• Les oléoplastes sont des organites spécifiques des cellules végétales spécialisés dans le
stockage des lipides, essentiellement sous forme de plastoglobules (gouttelettes lipidiques
sphériques).
• Les protéinoplastes (parfois appelés protéoplastes, aleuroplastes, ou aleuronaplastes)
sont des organites spécialisés et spécifiques des cellules végétales. Ils contiennent des corps
cristallins de protéines dont certaines peuvent être des enzymes. Les protéinoplastes sont présents
dans de nombreuses graines, telles que les cacahuètes.
L’interconversion plastidiale
Un plaste peut changer de type. C’est le processus d’interconversion plastidiale. Par
exemple : Un leucoplaste de pomme de terre peut se transformer en chloroplaste à la lumière ; un
chloroplaste de citron devient chromoplaste au cours aturation du fruit.

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2. Les chloroplastes

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Schéma Chloroplastes
Le chloroplaste est un organite semi-autonome de la cellule végétale, il possède donc,
comme la mitochondrie, son propre matériel génétique, ainsi qu’une double membrane
phospholipidique (membrane externe et membrane interne).
La membrane externe est une double couche phospholipidique formée comme toute
membrane biologique de phospholipides et de protéines. Elle a la propriété d’être relativement
perméable.
La membrane interne a, contrairement à la précédente, la propriété d’être peu perméable et
de présenter des replis appelés des thylakoïdes. Ces replis sont soit empilés et forment des granas
(un granum = thylakoïde granaire), soit isolés (= thylakoïde somatique). La membrane interne est
la plus intéressante pour la photosynthèse et délimite la partie interne du chloroplaste, le stroma.
La membrane présente des acides gras insaturés qui assurent la fluidité membranaire, et des
pigments (chlorophylle et caroténoïde) souvent associés à des protéines. Des structures
transmembranaires permettent la formation de complexes protéiques associés à la chlorophylle que
l’on appelle des photosystèmes (PSI et PSII).

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3. Isolement et purification des chloroplastes - Fractionnement des chloroplastes
3.1. Isolement et purification des chloroplastes
L'étude du chloroplaste entier "in vivo" ne permet pas d'analyser avec précision leur
fonctionnement et leur composition biochimique. Aussi, est-il nécessaire d'isoler des fractions pures
de chloroplastes en bon état pour éviter toute contamination par d'autres organites (mitochondries,
par exemple).

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Protocole schématique d'isolement de chloroplastes.
A partir de ce protocole, diverses procédures de purification permettent de séparer les
chloroplastes "cassés" des chloroplastes intacts, physiologiquement actifs.

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Fraction brute de chloroplastes isolés observés en contraste de phase.
Les chloroplastes intacts pourvus de leur enveloppe apparaissent brillants. Les chloroplastes
"cassés" dépourvus de leur enveloppe apparaissent sombres.
La séparation des chloroplastes intacts et "cassés" peut se faire sur le principe suivant, en
utilisant leur différence de densité.

Le culot de la fraction brute de chloroplastes est remis en suspension dans le tampon. On prépare
des tubes à centrifugation contenant deux couches de saccharose de concentration différente (46 et
50%). La suspension de chloroplastes est ajoutée et les tubes sont centrifugés. Les chloroplastes
"cassés" et intacts se séparent selon leur densité.

Chloroplastes "cassés".
Ils ont perdu leur intégrité. En particulier, leur
enveloppe a disparu.

Chloroplastes intacts.
Leur ultrastructure est semblable à celle qu'ils
avaient "in situ".

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Fraction purifiée de chloroplastes.
A partir de la fraction pure de chloroplastes intacts de plantules de maïs, il est possible de
séparer les différents constituants :

Séparation des thylacoïdes granaires à partir de chloroplastes isolés. Le granum conserve sa
forme. Seuls les thylacoïdes externes, dont une face n'est pas accolée, se vésicularisent.

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3.2. Fractionnement des chloroplastes

A gauche : Séparation des thylacoïdes intergranaires. Après isolement, les thylacoïdes lamellaires se
vésicularisent et prennent des formes sphériques, en l'absence de contraintes mécaniques.
A droite : Séparation de plastoglobules.

Généralités
Un chloroplaste mesure de 5 à 10 µm. L'intérieur d'un thylakoïde est appelé lumière.
La double membrane permet une régulation des échanges.
Le stroma joue un rôle important dans la fixation du carbone.
Les thylakoïdes servent à la phase photochimique.
La membrane externe du plaste ne permet pas une grande sélectivité des particules échangées
avec le cytoplasme, tandis que la membrane interne est responsable d'une régulation stricte de
ces échanges.
Le pH du stroma est de 8. Il contient aussi les protéines nécessaires à la
transcription/traduction du matériel génétique chloroplastique ainsi que le système enzymatique
nécessaire à l'assimilation du carbone (cycle de Calvin).
Présence de Ribulose Biphosphate Carboxylase Oxygénase (RubisCO) – 50% des protéines du
stroma (possède 16 sous-unités : 8 petites et 8 grandes – protéine la plus représentée sur Terre).
On sait que les chloroplastes n’ont pas de position définie dans la cellule végétale. Au
contraire, ils peuvent être sujets à des mouvements. Globalement, les chloroplastes sont
répartis de façon équilibrée dans le cytoplasme périphérique en conditions d’éclairement
normal. Si on les soumet une lumière directionnelle, les chloroplastes vont se positionner de
façon à recevoir le moins de lumière possible, et donc à ne pas être endommagés par cet
excès de lumière via la photo-oxydation. Chez les algues, l’exemple est très marqué chez
Mougeaotia. Cette algue possède un seul plaste parallélépipédique, qui peut s’incliner. Ces
mouvements permettent une optimisation, et se font avec des interactions entre les protéines
du cytosquelette, microtubules, et les membranes plasmiques.
On note que les radiations efficaces pour activer ces mouvements sont de couleur bleue, pour
lesquels on a mis en évidence les photorécepteurs associés. Ce sont les phototropines,
molécules activées dans ces longueurs d’onde, entrainant une cascade de signal qui aboutira au
mouvement des chloroplastes.

5. Les pigments photosynthétiques
Les végétaux possèdent trois types de pigments photosynthétiques, les chlorophylles et les
caroténoïdes présents chez tous les végétaux autotrophes au carbone, et les phycobilines présents
exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.
5.1. Extraction et séparation des pigments

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4. Mouvement des chloroplastes

Extraction des pigments bruts :
la feuille est broyée dans de l'alcool absolu ou de l'acétone. Les pigments solubles
dans les solvants organiques sont extraits. Après filtration pour éliminer les débris cellulaires,
on obtient une solution brute de pigments.

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Les chlorophylles et les caroténoïdes sont solubles dans des solvants organiques et peuvent
donc être séparés à l'aide de solvants ou de mélanges de solvants des lipides. Ces molécules sont
dites liposolubles.
Il est alors possible de séparer les différents pigments de la solution brute. Une méthode
simple, essentiellement qualitative, peut être réalisée par une chromatographie sur papier.

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Chromatographie sur papier :
on dépose une goutte de pigments bruts sur une feuille de papier. On place la feuille de papier dans un
récipient hermétique dans lequel on a placé un solvant approprié. Le solvant monte dans la feuille par
capillarité en entraînant les pigments de manière différentielle selon leur affinité avec le solvant. On peut
distinguer ainsi deux catégories principales de pigments : les chlorophylles (vertes) et les caroténoïdes
(jaunes).

Remarque : les pigments extraits ainsi sont purs. Dans la feuille, ils étaient associés à des protéines
dans les thylacoïdes des chloroplastes.
Un pigment photosynthétique est une substance qui absorbe la lumière visible. La notion de
pigment est donc liée à la vision humaine. Un pigment noir ne renvoie aucune radiation, il absorbe
tout. Un pigment rouge laisse passer les radiations rouges, il absorbe donc toutes les radiations sauf
le rouge: un pigment possède la couleur des radiations qu'il n'absorbe pas (tableau 1).
La chlorophylle nous apparaît verte sous un éclairement solaire blanc (mélange de jaune, de
bleu et de rouge) parce qu’elle absorbe les radiations complémentaires du vert, c’est-à-dire
essentiellement le rouge.
Les pigments considérés ici sont les seuls pigments responsables de la capture de l’énergie
lumineuse utilisable lors de la photosynthèse.
Ces pigments sont essentiellement les chlorophylles a et b présentes dans tous les végétaux
verts terrestres et chez certaines algues vertes. Ces chlorophylles sont aisément séparées et
facilement caractérisées. On trouve la chlorophylle c chez les algues brunes (l’on peut même
distinguer c1 et c2) la chlorophylle d chez les algues rouges et la chlorophylle e chez le groupe plus
exotique des Xanthophycées.
On a mis en évidence dans les années 1980 une forme particulière de la chlorophylle la
divynil-chlorophylle chez les plus petits Eucaryotes connues (sensiblement 1 µm de diamètre).

Type de pigment

Maximums
D'absorption (nm)
(dans les solvants organiques)

Espèces contenant le pigment

420.600
435.643
445.625
450.690

Toutes les plantes supérieures et les algues.
Toutes les plantes supérieures, algues vertes..
Diatomées et algues brunes.
Algues rouges.

425.450.480
420.440.490
425.445.475
425.450.475
425.450.475

Plantes supérieures et la plupart des algues.
La plupart des plantes et quelques algues.
Algues vertes, rouges et plantes supérieures.
Plantes supérieures.
Diatomées et algues brunes.

490.546.576
618

Algues rouges et certaines algues bleues vert.
Algues bleu vert et certaines algues rouges.

Chlorophylles
Chlorophylle a
Chlorophylle b
Chlorophylle c
Chlorophylle d

Caroténoïdes
 carotène
 carotène
Lutéol
Violaxanthol
Fucoxanthol

Phycobilines
Phycoérythrines
Phycocianines

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Caractéristique d'absorptions des différents pigments assimilateurs :

En plus des chlorophylles les organismes photosynthétiques contiennent 1 ou plusieurs
pigments organiques, capables d’absorber les rayonnements visibles : ce sont les Caroténoïdes et les
Phycobilines.
6. La photosynthèse et l’ultrastructure du chloroplaste
La photosynthèse comporte deux suites de réactions, une phase photochimique (phase claire)
où l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique dans une molécule relais : ATP, et une
phase non photochimique (phase sombre) où l'énergie convertie sert à transformer le dioxyde de
carbone en sucres (trioses puis hexoses, notamment glucose et fructose).
Les réactions qui permettent la transformation du dioxyde de carbone en sucre forment une
suite de réactions appelées cycle de Calvin. Ce cycle existe chez toutes les plantes
photosynthétiques et la première molécule formée est un acide organique à 3 Carbones, l'acide
phosphoglycérique, d'où le nom de plante en C3 pour les plantes qui ne font que le cycle de Calvin.
a. Principe
L'ensemble structural impliqué dans la photosynthèse est appelé photosystème: Ce sont des
groupes de plusieurs centaines de molécules de chlorophylles contenues dans un thylacoïde (unité
structurale composée de sacs et de vésicules) où a lieu la photosynthèse.

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Les eucaryotes (organismes dont les cellules ont un noyau individualisé) ont deux types de
photosystème : I et II (respectivement P700 et P680).Les pigments accessoires absorbent la lumière
et transmettent l'énergie de molécule en molécule de la périphérie du système jusqu'au centre
réactionnel qui comprend une paire de molécules de chlorophylle (a) spécialisées. Ces molécules
sont les seules qui, lorsqu'elles sont éditées par les photons, peuvent donner des électrons à
l'accepteur d'électron.
Les électrons excités par la lumière seront acceptés par des molécules appartenant à une
chaîne de transport d'électrons .Ces réactions se font dans les membranes des thylakoïdes et sont
appelées "réactions photochimiques".
b. Les réactions de la photosynthèse
La photosynthèse se déroule en deux phases: la première comprend les "réactions
lumineuses", qui nécessitent la présence de lumière pour se produire; la seconde réunit les "
réactions obscures ", qui peuvent se dérouler en l'absence de lumière.
Réactions lumineuses
Les réactions lumineuses (Fig. 1) s'effectuent dans les organites de la cellule végétale, les
chloroplastes, et plus précisément dans les thylacoïdes, replis de la membrane chloroplastique
interne. Les thylacoïdes contiennent les pigments et les enzymes indispensables aux réactions
lumineuses. Les pigments, chlorophylles, caroténoïdes et phycoérythrines, y sont organisés en sous
unités, les photosystèmes. Deux photosystèmes, numérotés I et II, ont été identifiés à ce jour.
L'énergie lumineuse est tout d'abord piégée par le photosystème II, propulse des électrons
vers un accepteur d'électrons. Leur remplacement dans le photosystème II est assuré par des
électrons provenant de molécules d'eau, et de l'oxygène est alors libéré. Les électrons sont transférés
sur une chaîne de transport vers le photosystème I, et de l'ATP riche ne énergie est synthétisé au
cours du processus.
Transportés de pigment en enzyme, les électrons sont utilisés pour réduire le coenzyme
nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP), avec production de NADP réduite ou
NADPH2 (voir oxydoréduction).
Les électrons perdus par le photosystème I sont remplacés par ceux qui reviennent du
photosystème II par la chaîne de transport. La chaîne de réactions lumineuses se termine par le
stockage de l’énergie lumineuse sous forme chimique : ATP et NADPH2.
Ainsi, la première réaction de la photosynthèse, qui se produit le long du photosystème II
fournit à la seconde des électrons et des ions hydrogène (H+), ou protons, grâce à la scission de la
molécule d’eau, avec production d’oxygène. Le transport des électrons le long de la chaîne va
permettre la fixation des protons sur une molécule, le NADP, pour donner du NADPH + H+.
Les réactions lumineuses engendrent aussi la synthèse d’ATP, une molécule hautement
énergétique, à partir d’ADP et de phosphate (P). L’enzyme responsable de cette réaction est l’ATP
synthétase (elle est activée par le passage de protons de l’intérieur du chloroplaste vers le
cytoplasme de la cellule). L’équation qui caractérise la phase lumineuse est la suivante :
12H2O + 12 NADP+ + 12(ADP + P) → 6O2 + 12(NADPH + H+) + 12 ATP.
Le nombre d’ATP produit par les réactions lumineuses est en fait variable, 12 étant un chiffre
moyen. C’est pourquoi on écrit généralement :
12H2O + 12 NADP+ + n (ADP + P) → 6O2 + 12(NADPH + H+) + nATP.
L’intensité des réactions lumineuses peut être augmentée par accroissement de l’intensité
lumineuse, jusqu’à un certain seuil, variable selon que la plante est une plante d’ombre (sciaphile)
ou une plante de lumière (héliophile).

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Fig. 1 - Schéma global des réactions lumineuses de la photosynthèse
Réactions obscures
Les réactions obscures (Fig. 2) ont lieu dans le stroma (matrice) du chloroplaste, où l’énergie
stockée sous forme d’ATP et de NADPH2 est utilisée pour réduire le dioxyde de carbone (CO2) en
carbone organique, sous forme de glucide.
Elles vont permettre à la cellule végétale de synthétiser, par exemple, du glucose (C 6H12O6) et
de libérer du dioxyde de carbone, à partir de l’énergie chimique fournie par les réactions
lumineuses. L’équation globale de ces réactions est la suivante :
18 ATP + 12(NADPH + H+) + 6CO2 → 18(ADP + P) + 12NADP+ 6H2O + C6H12O6.
La phase obscure se réalise par le biais d’une série de réactions connue sous le nom de cycle de
Calvin (ou cycle de Calvin-Benson), alimenté par l’ATP et le NADPH2.
Chaque tour de ce cycle consomme trois molécules de CO 2. Celles-ci se combinent avec trois
molécules d’un sucre à cinq atomes de carbone, appelé RudiP (ribulose 1,5-diphosphate), ce qui
aboutit à trois molécules à six carbones. Ces dernières se scindent en deux, pour former six
molécules de 3-phosphoglycérate (PGA), un composé à trois carbones. C’est la raison pour laquelle
cette photosynthèse, la plus « classique », est dite en C3. Cette réaction est réalisée par une enzyme
particulière, la RudiP-carboxylase, ou rubisco, enzyme la plus abondante de la biosphère. Les six
molécules de phosphoglycérate sont ensuite transformées par les réactions suivantes, avec
consommation de 6 ATP et 6 NADPH2.

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Fig. 2 - Schéma global des réactions obscures de la photosynthèse
Ces réactions aboutissent à la production de six molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate
(composé à trois carbones). Cinq d’entre elles servent à la poursuite du cycle : elles sont recyclées
en trois molécules de RudiP (avec consommation de 3 ATP). La dernière sort du cycle, pour servir,
en particulier, à la fabrication de sucres. Chaque tour de cycle (qui consomme au final 3CO2, 9ATP
et 6 NADPH2) aboutit donc à une production nette d’une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate,
à trois carbones. Deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate sont ensuite combinées pour
synthétiser une molécule de glucose.
L’intensité des réactions obscures peut être augmentée par accroissement de la température.
L’optimum se situe vers 30 °C pour les plantes des climats tempérés et vers 40°C pour quelques
plantes tropicales.
C. Devenir des produits de la photosynthèse
L’effet de piège de la photosynthèse consiste en la capture temporaire de l’énergie
lumineuse, grâce aux réactions lumineuses (sous la forme de molécules chimiques hautement
énergétiques (ATP et NADPH), puis en sa fixation permanente sous forme de glucides (glucose en
particulier) grâce aux réactions obscures.
L’équation complète et équilibrée de la photosynthèse dans laquelle l’eau intervient comme
donneur d’électrons est :
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O.
Les glucides élaborés par le processus de la photosynthèse ont plusieurs devenirs. Ils peuvent,
d’une part, être transportés dans la plante et utilisés comme source d’énergie dans divers processus
métaboliques. D’autre part, ils peuvent être stockés, dans les chloroplastes, sous forme d’une
macromolécule, l’amidon, qui constitue la réserve énergétique végétale (chez les animaux, la
molécule de stockage de l’énergie dans les muscles est une molécule qui en est proche, le
glycogène.

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7. Différenciation du chloroplaste
Comment passe-t-on d’une cellule méristématiques à une cellule différenciée ? Cette
différenciation à partir du plaste initial va être totalement dépendante de la lumière, ainsi, selon
que l’on sera dans des conditions normales d’éclairement ou qu’au contraire en milieu
obscur, la différentiation sera différente.
A la lumière, la membrane interne va se replier pour donner naissance aux
thylakoïdes du stroma à partir desquels bourgeonnent d’autres formations vésiculaires.
Au fur et à mesure que se met en place le contenu en thylakoïdes du chloroplaste,
le plaste va grandir jusqu’à approximativement 5µm. Parallèlement se mettent en place les
tissus chlorophylliens. Les chloroplastes sont aussi capables de synthétiser de l’amidon
transitoire, non stocké, qui sera synthétisé lorsque la photosynthèse sera maximale. Ces
glucides seront immédiatement stockes et dégradés la nuit venue.

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D. Exposé des différentes réactions de la photosynthèse (Vidéos)
https://www.youtube.com/watch?v=lAKSBKoW06s
https://www.youtube.com/watch?v=XmFg91BmS-o
https://www.youtube.com/watch?v=kCTJhCVuWaY

Influence de la lumière :
Si on maintient les tissus en absence de lumière, induisant la formation de plantules
étiolées, on constate un effet sur la différenciation des plastes : outre le fait de
l’allongement exagéré de l’hypocotyle, il n’y a pas de synthèse de chlorophylle. Cette

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absence de chlorophylle va de pair avec une structure que l’on appelle étioplaste,
correspondant à un tissu non chlorophyllien. Structurellement, on assiste à la mise en place
d’un corps prolamellaire, sorte de structures tubulaire : à défaut d’avoir une structure en
sacs, on obtient des tubules de structure organisée caractérisées par l’absence complète de
chlorophylle au niveau des membranes.
Cette structure étioplastique est totalement incapable d’effectuer la photosynthèse, mais cet
état n’est pas du tout irréversible : en quelques jours, les thylakoïdes se réorganisent, et la
structure redevient fonctionnelle.
C’est le dé-étiolement. Concernant les thylakoïdes, il suffit de quelques secondes
d’éclairement pour réactiver le processus photosynthétique.
Division des plastes :

Les chloroplastes, et les plastes, d’une manière générale, se divisent. Ce processus de
division est relativement rare, mais peut avoir lieu. On sait cela via l’étude du génome des plantes,
que l’on a séquencé (Arabidopsis) : on retrouve au moins deux gènes comparables à ceux codant
pour le processus de division cellulaire bactérienne.
Ces gènes appartiennent à la famille FTS Z (filamentus temperature sensitive), et codent
pour la formation des anneaux actifs en zone de constriction permettant de donner naissance à
deux plastes fils. D’une certaine manière, il existe des similitudes entre plastes et bactéries.

9. Le génome chloroplastique
Les molécules d’ADN présente dans le chloroplaste sont circulaires. Celle-ci amène à
une première conclusion évidente : l’ADN chloroplastique ne peut pas coder toutes les protéines du
chloroplaste. Dans le chloroplaste, deux catégories de protéines seront présentes : une première
codée par le génome chloroplastique, une seconde codée par le génome nucléaire. Dire que
certaines protéines sont codées par le génome nucléaire sous-entend un import protéique du
cytoplasme vers le chloroplaste.
La théorie de l’endosymbiose :
Dès le début du 20ème siècle les chercheurs ont pensé que les plastes et les mitochondies
pouvaient provenir de bactéries. Celles-ci auraient été ingérées par des cellules primitives et
vivraient à l'intérieur d'elles en symbiose. Cette théorie endosymbiotique de l'origine des plastes et
des mitochondries est devenue parfaitement plausible lorsque l'on a découvert (1950-1960) que ces
organites contenaient de l'ADN et des ribosomes.
La ressemblance entre un chloroplaste de cellule eucaryote actuelle et d'une bactérie
photosynthétique (Cyanobactérie) est confortée par plusieurs caractères :

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l'ADN du chloroplaste est circulaire et non associé à des histones comme chez les bactéries,
cet ADN code pour une partie des protéines chloroplastiques (organites semi autonomes),
une partie de la synthèse de protéines chloroplastiques s'effectue dans le chloroplaste, grâce
à la présence de ribosomes qui présentent des analogies avec les ribosomes bactériens,
tout plaste provient d'un plaste préexistant. Lorsque des cellules ne possèdent pas de plaste
(certains cellules blanches de feuilles panachées), les cellules filles ne possèdent pas de
plaste,
la division des chloroplastes suit un rythme indépendant de la division du noyau,
chez les plantes supérieures, les deux membranes de l'enveloppe du chloroplaste sont
différentes : la membrane interne ainsi que les membranes des thylacoïdes présentent des
analogies (composition lipidique) avec les membranes bactériennes.

Absorption d'une bactérie par une cellule eucaryote primitive et formation d'une cellule eucaryote
hétérotrophe. Les bactéries absorbées deviennent des mitochondries et réalisent la respiration.

Réalisation d'une cellule eucaryote autotrophe par absorption d'une bactérie photosynthétique par
une cellule eucaryote hétérotrophe. Cette bactérie devient un chloroplaste, ses membranes internes ont
une origine bactérienne. La membrane externe de l'enveloppe a pour origine la membrane plasmique de la
cellule elle-même.

L'ensemble de ces observations représente aujourd'hui des arguments forts de la théorie
endosymbiotique. Les endosymbioses ont pu se réaliser à différents moments et de diverses façons,
par absorption par une cellule (Procaryote ou Eucaryote) primitive d'une autre cellule (Procaryote
ou Eucaryote). On parle alors d'endosymbiose primaire ou secondaire

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B- Structure, ultrastructure, composition biochimique et biogenèse des mitochondries
1. Généralités
Le mécanisme de la respiration aérobie est commun à tous les eucaryotes. Il diffère peu
entre les plantes et les animaux.
Au cours de la respiration, des composés organiques comme le glucose (C6H12O6) sont
dégradés et l'énergie libre libérée est utilisée pour la synthèse d'ATP.
Equation générale de la respiration (phosphorylation oxydative) :
C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

L'ATP est la forme d'énergie libre utilisable par la cellule pour effectuer différents travaux
(chimiques, mécaniques, de transport).
Le glucose est une molécule riche en énergie. La décomposition du glucose forme des
molécules faibles en énergie et de l’énergie. 40% de l’énergie chimique du glucose sert à la
formation d’ATP, le reste est perdu en énergie thermique.
Cependant, l'énergie libre contenue dans les sucres ne peut être convertie en ATP directement.
La respiration cellulaire aérobie comporte 4 étapes :
1) Glycolyse :
La glycolyse se produit dans le cytoplasme des cellules. C’est un processus qui dégrade le
glucose (molécule à 6 carbones) en deux molécules de pyruvates (molécules à 3 carbones). Deux
molécules d’ATP sont libérées par chaque molécule de glucose. Ce processus se produit en
condition anaérobie, c’est-à-dire sans présence d’oxygène. Tous les organismes font la glycolyse.
Le pyruvate pénètre dans les mitochondries et le processus de respiration cellulaire continue.
2) Réaction de transition ou décarboxylation oxydative :
Chaque molécule de pyruvate perd un atome de carbone. Le carbone est enlevé grâce à l’action
du NAD+. On obtient une molécule à 2 carbones qui se combinent avec une coenzyme A pour
former de l’acétyl-CoA. Vu que l’on avait 2 pyruvates, on obtient 2 acétyl-CoA.
3) Cycle de Krebs :
Il est appelé aussi le cycle de l’acide citrique est une voie métabolique situé dans les
mitochondries. Les 2 molécules d’acétyl-CoA subissent les réactions du cycle de Krebs qui formera
du dioxyde de carbone (CO2) et une molécule d’ATP par molécule d’acétyl-CoA.
4) Phosphorylation oxydative :
Cette étape a besoin de l’oxygène pour produire de l’ATP par chimiosmose. La chimiosmose
est le passage d’ions H+ par un complexe protéique spécial. Cette dernière étape dépend de la
chaîne respiratoire qui est une suite de molécules incrustée dans la membrane interne de la

16

l’eau est produite.
Schéma qui résume les 4 étapes :

17

2. Ultrastructure des mitochondries
Une mitochondrie (du grec mitos, fil et chondros, grain) est un organite à l'intérieur d'une
cellule eucaryote, dont la taille est de l'ordre du micromètre. Son rôle physiologique est primordial,
puisque c'est dans les mitochondries que l'énergie fournie par les molécules organiques est
récupérée sous forme d'ATP (énergie contenue dans la liaison phosphate-phosphate), la source
principale d'énergie pour la cellule eucaryote, par le processus de phosphorylation oxydative. Leur
nombre est variable selon l'activité métabolique.
Les mitochondries ont une dimension de 1-2 à 10 μm de long et de 0,5 à 1 μm de large. Elles
se composent de 2 membranes mitochondriales, une externe et une interne, qui délimitent trois
milieux : le milieu extra-mitochondrial (cytoplasme de la cellule), l'espace inter-membranaire et la
matrice. Chacune est de l'ordre des 6 nm et l'espace intermembranaire est de 7 nm.
Ce sont des organites semi-autonomes : elles possèdent leur propre génome (ADN, gènes),
des ribosomes 70S, des ARN, et une trentaine de protéines y sont synthétisées directement.
La mitochondrie est limitée par deux membranes aux propriétés très différentes :


< 10.000 Dalton (Da).


A l'inverse, la membrane interne est très riche en protéines mais elle est quasiment
impérméable aux ions et aux métabolites hydrosolubles. Ces substances ne peuvent

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La membrane externe est pauvre en protéines et contient une protéine transmembranaire,
la porine, qui permet le passage des ions et des métabolites hydrosolubles de masse molaire



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mitochondrie. Ces molécules sont réduites et oxydées pour amener les électrons à l’étape finale où

traverser la membrane qu'à l'aide de protéines membranaires de transport (l'ATP, l'ADP et le
Pi sont transportés par ce type de protéines) ou par des mécanismes plus sophistiqués qu'on
appelle navette.


L'espace entre ces deux membranes s'appelle l'espace intermembranaire.

La zone interne de la mitochondrie (bordée par la membrane interne) s'appelle la matrice.
Elle contient les enzymes du cycle de Krebs et la plupart de celles qui catalysent l'oxydation
des acides gras.



La chaîne respiratoire est localisée dans la membrane interne des mitochondries. Le
nombre des crêtes accroit la surface de cette membrane et ainsi chaque mitochondrie
contient des milliers d'exemplaires de la chaîne de transport d'électrons. Les crêtes pénètrent
dans la matrice.

Une mitochondrie ne peut provenir que de la croissance et de la division d'une autre mitochondrie
déjà existante.

Mitochondries observées en microscopie électronique à transmission.

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Vue détaillée d'une mitochondrie

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3. Les étapes de la Respiration
3.1. La Glycolyse
La glycolyse est une voie pratiquement universelle dans le monde vivant ; elle consiste en
une série de réactions qui convertissent une molécule de glucose (C6H12O6) en deux molécules
d’acide pyruvique (CH3, CO COOH), avec production simultanée d’ATP. Dans des conditions
d’aérobies, cette séquence dégradative est devenue une simple phase préparatoire à l’oxydation
complète du glucose, beaucoup plus efficace au plan du rendement énergétique.
On distingue dans la glycolyse dix étapes biochimiques allant du glucose à l’acide pyruvique
(ou pyruvate) qui se déroulent toutes en phase soluble, dans le hyaloplasme des cellules.
Cette séquence de réactions, dont tous les intermédiaires sont des composés phosphorylés,
comprend deux grandes périodes. La première (trois étapes) comprend des réactions de
phosphorylation du glucose, après consommation d’ATP ; la deuxième conduit à la formation de
liaisons à haut potentiel énergétique ; puisque deux molécules d’ATP sont synthétisées à partir de
chaque triose-phosphate obtenu dans la phase précédente.
Bilan de la glycolyse :
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi

2 [CH3CO] COOH + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP

En dégradant le glucose en pyruvate, la glycolyse ne prélève qu’une toute petite partie de
l’énergie potentielle contenue dans le substrat initial. L’acide pyruvique contient encore, sous la
forme de ses liaisons intramoléculaires, beaucoup d’énergie libre qu’une oxydation complète en
CO2 et H2O, grâce à l’oxygène de l’air (O2), va permettre d’extraire.

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La glycolyse :
On distingue deux grandes périodes : la première correspond à des étapes de phosphorylation
des sucres, tandis que la seconde conduit à la production d’ATP.

Le pyruvate franchit aisément la membrane externe des mitochondries par les porines (qui
forment des pores laissant passer des molécules dont la masse moléculaire va jusqu’à 6 kDa), puis il
utilise pour franchir la membrane interne une protéine porteuse spécifique. Une fois parvenu dans la
matrice, il subit une décarboxylation oxydative qui le transforme en résidu acétyl (CH3CO) grâce à
l’intervention d’un coenzyme libre appelé coenzyme A (CoA) et du coenzyme nicotine amide
dinucléotide (NAD ). Le coenzyme A est associé au fonctionnement d’un complexe enzymatique
+

soluble de grande taille : La pyruvate décarboxylase-déshydrogénase. La réaction est la suivante :
(CH3CO) COOH + Coenzyme A + NAD+
(acétyl)

CO2 + NADH + H+ + (CH3CO)-CoA

CoA

acétyl-CoA

Le bilan de celle-ci est donc : le dégagement d’un CO2, la réduction d’un NAD+ en NADH +
H+, et la formation d’un acétyl-CoA.
L’acétyl-CoA est une molécule centrale dans le métabolisme énergétique car elle constitue
un lieu de convergence de la dégradation de nombreux nutriments, en particuliers des acides gras
qui constituent la réserve énergétique par excellence.
3.3. L’entrée de l’acétyl-CoA dans le cycle de Krebs et son oxydation
Le coenzyme A est régénéré par le cycle des acides tricarboxyliques ou cycle de Krebs dont
les coenzymes sont le NAD+ pour trois des étapes et le FAD (flavine adénine dinucléotide) pour une
d’entre elles : l’oxydation du succinate en fumarate. Tous ces coenzymes passent à l’état réduit au
cours des quatre réactions d’oxydation des intermédiaires du cycle.
L’acétyl-CoA est condensé avec l’acide oxaloacétique (diacide organique à quatre
carbones), en même temps que le CoA est régénéré. Le produit formé est l’acide citrique (l’acide
des citrons, connu comme additif alimentaire) qui est un acide tricarboxylique à 6 C ; l’enzyme de
condensation est appelée citrate synthétase.
déshydrogénations redonnant finalement la molécule à 4 C qui a servi d’accepteur initial. Les deux

elles font intervenir deux coenzymes classiques d’oxydoréduction : le NAD+ et le FAD.

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Le cycle de Krebs est une suite de neuf réactions : deux carboxylations et quatre



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3.2. Devenir du pyruvate formé par la glycolyse : la formation de l’acétyl-CoA

décarboxylations donnent du CO2, qui est en fait celui dégradé par la respiration, au niveau de
l’organisme (avec celle qui a eu lieu lors de la formation de l’acétyl-CoA, on a bien perdu 3C de la
molécule d’acide pyruvique formée par la glycolyse). En ce qui concerne les déshydrogénations,

Voici le bilan du cycle :
(CH3CO)-CoA + 3NAD+ + FAD + ADP + P + 3H2O
CoA + 3NADH + 3H+ + FADH2 + ATP + 2CO2

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Cycle de Krebs

L’entrée de l’acétyl CoA dans le cycle de Krebs

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3.4. Cycle de Krebs
Toutes les étapes du cycle de Krebs, à l’exception d’une seule, se déroulent dans la matrice
mitochondriale et mettent en jeu des substrats et des enzymes solubles. Alors que le NADH est une
molécule libre dans la matrice de l’organite, le FAD est en revanche réduit en tant que coenzyme
étroitement lié à une protéine de la membrane interne de la mitochondrie (contrairement aux autres
enzymes du cycle de Krebs non intégrées à la membrane): la succinate-déshydrogénase. C’est une
flavoprotéine qui constitue le complexe II de la chaîne respiratoire.
A l’issue de l’oxydation complète des molécules organiques dans la matrice, les atomes de C
de ces molécules sont éliminés par la cellule sous forme de CO 2 gazeux. Leurs atomes de H sont
fixés sur des coenzymes réduits ou libérés sous forme de protons (H+) et d’électrons.
Du point de vue énergétique, le cycle de Krebs est directement à l’origine d’une seule
molécule riche en énergie par tour : une molécule de GTP, équivalente à un ATP. Celle-ci est
formée par décarboxylation oxydative mettant en jeu le CoA.
On doit donc retenir que le cycle de Krebs n’est pas principalement en soi un système
générateur d’énergie, mais un système fournissant des coenzymes réduits qui, eux, seront réoxydés
et à l’origine d’une synthèse ultérieure abondante d’ATP. L’énergie libre, contenue initialement
dans le glucose et récupérée lors des réactions d’oxydo-réduction successives, est donc ainsi
provisoirement stockée sous la forme de pouvoir réducteur, constitué par NADH + H+ et FADH2.
Du point de vue métabolique, le cycle de Krebs met en jeu des acides organiques
comportant successivement six, cinq et quatre carbones.
Bilan du cycle de Krebs :
2[CH3CO] COOH + 6H2O + 8NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi
6CO2 + 8NADH + 8 H+ + 2FADH2 + 2ATP

3.5. La chaine respiratoire membranaire
La chaîne respiratoire mitochondriale comprend une série de réactions d’oxydoréduction et
le phénomène de phosphorylation oxydative.
Les coenzymes réduits NAD+ et FADH2 amorcent le transport de l’hydrogène jusqu’à
l’oxygène moléculaire. Ce transport se fait par une suite de réactions d’oxydoréduction qui se
déroulent dans la membrane interne et ses crêtes.

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La chaine respiratoire :
Trois gros complexes d’oxydoréduction qui chassent les protons vers l’espace intermembranaire et
participent au gradient de protons qui est exploité par l’ATP synthétase (F0 F1) pour fabriquer de
l’ATP: complexe NADH déshydrogénase (I), succinate déshydrogénase (II) (flavoprotéine dont le
cofacteur accepteur des protons et des électrons est le FAD), complexe ubiquinone-cytochrome coxydoréductase (III), complexe cytochrome-oxydase (IV).
Deux transporteurs mobiles : le coenzyme Q (=ubiquinone) (Q) et le cytochrome c (cyt.c).
Les constituants de la chaîne respiratoire comprennent des transporteurs d’hydrogène
(déshydrogénases flavoprotéiques, ubiquinone) et des transporteurs d’électrons (cytochromes et
protéines fer-souffre). Lorsqu’un transporteur d’hydrogène (H) est oxydé par un transporteur
d’électron, il y a séparation des protons (H+) et des électrons, et de plus, les protons sont rejetés
dans l’espace intermembranaire. Le long de la chaîne respiratoire, les électrons sont transportés du

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constituant ayant le plus bas potentiel d’oxydoréduction, c’est-à-dire le NAD+, à celui qui a le
potentiel le plus haut, c’est-à-dire l’oxygène moléculaire (O2).
Ces constituants sont les uns isolés comme l’ubiquinone (coenzyme Q) et le cytochrome c,
les autres regroupés en quatre vastes complexes poly-polypeptidiques transmembranaires. Les
électrons (e-) captés par le NAD+ sont cédés à l’ubiquinone, via le complexe I, ou complexe NADH
déshydrogénase (comprenant plus de 25 polypeptides). L’ubiquinone est aussi réduit en ubiquinol
par le complexe II : la succinate déshydrogénase (4 polypeptides).
Les électrons sont ensuite transférés par le complexe III ou ubiquinone-cytochrome Coxydoréductase (10 polypeptides) de l’ubiquinol vers le cytochrome c (à groupe prosthétique
hémique) intermembranaire. Le cytochrome est à son tour oxydé par le complexe IV ou
cytochrome-oxydase qui transfère les électrons sur l’O2 moléculaire. Les complexes I, II et III
renferment des « protéines fer/souffre ».
En bout de chaîne, l’oxygène moléculaire O2, dernier accepteur d’électrons, est réduit en
H2O en se combinant aux protons (O2 + 4e- + 4H+

2H2O). L’énergie larguée au cours de ce

transfert d’électrons permet la régénération des molécules d’ATP : il y a couplage énergétique entre
les réactions d’oxydoréductions et la phosphorylation de l’ADP. Ce couplage est désigné comme la
phosphorylation oxydative, phénomène essentiel de la respiration cellulaire. La synthèse de l’ATP
est catalysée par l’ATP synthase de la membrane interne. On n’a pas encore complètement élucidé
le mécanisme qui permet le couplage énergétique entre le transfert des électrons et la
phosphorylation de l’ADP au niveau du complexe ATPase mitochondriale.
La « théorie chimiosmotique » émise en 1961 par P. Mitchell dans laquelle sont associés des
phénomènes chimiques et des phénomènes osmotiques (transport ionique), propose que le flux des
électrons le long de la chaîne des molécules oxydoréductrices s’accompagne d’un transfert de
protons H+ à travers la membrane, de la matrice mitochondriale à l’espace intermembranaire. Il
s’établit un gradient de protons à travers la membrane interne mitochondriale qui se traduit par une
différence de potentiel de -200 mV.
La synthèse d’ATP est déclenchée par le flux de protons, inverse du gradient établi, à travers
le complexe d’ATPase membranaire. Ce dernier fonctionne donc comme une pompe à protons
productrice d’ATP. Une différence importante existe entre ce mode de synthèse de l’ATP et celui
mis en jeu dans la glycolyse : il nécessite une structure close, limitée par une membrane
imperméable aux protons, afin qu’un gradient de protons puisse être créé et exploité.
Bilan de la phosphorylation oxydative :
10NADH + 10H+ + 2FADH2 + 6O2 + 34ADP + 34Pi

10 NAD+ + 2FAD + 12H20 + 34ATP

25

En prenant en compte tout le pouvoir réducteur produit au cours de la glycolyse et du cycle
de Krebs, et sachant que chaque molécule de NADH réoxydé conduit théoriquement à la synthèse
de trois molécules d’ATP et que chaque molécule de FADH 2 permet seulement la synthèse de deux
ATP, on calcule que 38 ATP sont synthétisés, au maximum, par molécule de glucose.
Bilan général de la respiration :

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6CO2 + 6H2O + 38ATP

5. Isolement et purification des mitochondries
Manipulation à froid, récipients, tampons et solutions dans la glace pilée.
Mettre la centrifugeuse à +4°C en début de séance.
BROYAGE
- éplucher les tubercules de pomme de terre en faisant de grosses épluchures (à partir de 100 g de
pomme de terre:
75 g de tissu épluché)
- laver à l'eau distillée froide dans un bécher
- couper le matériel en tout petits cubes
- ajouter 60 ml de milieu de broyage composé de:
Tris-HCl 0,1M (pH 7,5)
Saccharose 0,4M ( choc osmotique)
EDTA 1 mM (inhibe les protéases)
Cystéine 1mg/g tissu (détourne l'activité protéasique)
- grouper par 2 les préparations dans le bol du mixer (froid)
- broyage à l'aide du broyeur à hélice, 60 secondes sur position 1
- filtrer dans un erlen à l’aide de la double gaze posée dans un entonnoir
- exprimer au maximum le filtre en essorant le résidu solide
- vérifier le pH, réajuster à pH 7,5 à l'aide d'une solution de Tris 2M (1 ou 2 gouttes)
CENTRIFUGATIONS DIFFERENTIELLES
- répartir le filtrat dans des pots à centrifugation froids qui seront équilibrés 2 à 2 sur la balance en
égalisant les

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C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi



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4. Bilan de l’oxydation complète d’une molécule de glucose

niveaux dans les tubes, il y a 6 pots de 250 ml dans la salle.
- 1° centrifugation dans un rotor GSA à 4500 rpm pendant 15 mn:
le surnageant 1 est transféré délicatement sans décoller le culot dans un nouveau pot de
centrifugation

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(!!!!! Les pots à la sortie de la centrifugeuse doivent être portés sur la glace et lentement pour ne pas
décoller le
culot)
- 2° centrifugation sur le surnageant 1 dans le rotor GSA à 4500 rpm pendant 15 mn le surnageant
2 est transféré dans un nouveau pot de centrifugation
- 3° centrifugation sur le surnageant 2 dans le rotor GSA à 10000 rpm pendant 20 mn le surnageant
3 est jeté
(!!!!! Ne pas jeter le surnageant avant d'avoir la solution de lavage à portée de main, le culot ne doit
pas sécher).
Le culot 3 constitue un extrait brut de mitochondries, coloration marron-rouge due aux
atomes de fer des cytochromes.
LAVAGE
- Le culot 3 est additionné de 2 ml de solution de lavage (c’est-à-dire solution de broyage
sans cystéine) et les organites sont remis en suspension à l'aide d'un Pipetman. Les culots
bruts remis en suspension sont ensuite transférés dans un tube de centrifugation froid de type
Corex (il y a 6 tubes dans la salle, ne pas confondre avec les tubes à hémolyse).
- Équilibrer ensuite les tubes 2 à 2 sur la balance et centrifuger à 10000 rpm pendant 20
mn dans le Swinging rotor HB-6.
- Jeter le surnageant, et reprendre le culot de mitochondries "lavées" par 1,3 ml de tampon
phosphate 0,05M.
- Homogénéiser le mélange dans un Potter (3 aller-retours) pour faire éclater les mitochondries et
démasquer ainsi la membrane interne.
- Laisser la fraction mitochondriale sur la glace.

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Résumé : Glycolyse, Cycle De Krebs Et Chaine Respiratoire

Les cellules vivantes tirent leur énergie de l'oxydation de certains composés
organiques (ex : le glucose et les acides gras). Elles convertissent cette énergie potentielle en

de

grands processus sont impliqués dans cette conversion : la fermentation et la respiration.

Certaines cellules sont capables de vivre en effectuant soit des fermentations,

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une forme d'énergie directement utilisable, la molécule d'ATP (adénosine triphosphate). Deux

lorsqu'elles sont à l'abri de l'oxygène, soit une respiration cellulaire, en présence d'oxygène.
On peut prendre comme exemple la dégradation d'une molécule de glucose dans une cellule
eucaryote, où les deux processus cohabitent (cf. figure 1. Notez que la figure 1 est
incomplète du point de vue du bilan en ATP, GTP, NADH et FADH2).
La fermentation et la respiration débutent toutes les deux dans le cytoplasme, par une voie
métabolique appelée glycolyse. Lors de la glycolyse, le glucose est dégradé en pyruvate, ce qui
produit de l’énergie sous forme d’ATP.
Ces réactions produisent aussi du pouvoir réducteur, sous forme de NADH
(Nicotinamide Adénine Dinucléotide, forme réduite), en réduisant le NAD (Nicotinamide Adénine
Dinucléotide, forme oxydée). Les réserves cellulaires de NAD étant limitées, il est nécessaire de
le régénérer pour permettre à la cellule de poursuivre la dégradation du glucose par
glycolyse.
En absence de dioxygène, lors de la fermentation, la cellule reconvertit le NADH en NAD
par un processus qui ne produit pas d’ATP. Toutes les étapes de la fermentation se passent dans le

En présence de dioxygène, la respiration peut avoir lieu. Le pyruvate rentre dans la
mitochondrie et est dégradé en CO2 par les réactions du cycle de Krebs (cf. figure 1). Cette
dégradation produit encore de l’énergie, sous forme d’ATP et de GTP (1 GTP permet de
générer 1 ATP). Cette dégradation produit aussi du pouvoir réducteur, sous forme de NADH

respiration est que le pouvoir réducteur est converti en énergie au niveau de la membrane interne de

cytochrome c et le complexe IV.

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et de FADH2 (Flavine Adénine Dinucléotide, forme réduite). Une des particularités de la



et Mitochondrie



cytoplasme.

la mitochondrie.
La membrane mitochondriale interne héberge des complexes de protéines à activité
redox qui constituent la chaine respiratoire. Pour l’essentiel, ce sont les complexes I, II, III, le

- Le NADH produit par la glycolyse et le cycle de Krebs est reconverti en NAD par le
complexe I. Les électrons libérés par cette réaction (en pointillés sur la figure 1) transitent du
complexe I au complexe III, puis au cytochrome c, et sont finalement absorbés au niveau du
complexe IV par la réduction du dioxygène en eau.

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- L’enzyme qui produit le FADH2 au cours du cycle de Krebs, lors de la conversion du
succinate en fumarate, est membranaire, et appartient au complexe II de la chaine de transport des
électrons (ce n’est pas montré sur la figure 1, pour des commodités de représentation). Le FADH2
est converti en FAD par le reste du complexe II. Les électrons libérés par cette réaction transitent
du complexe II au complexe III, puis au cytochrome c, et sont finalement absorbés au
niveau du complexe IV par la réduction du dioxygène en eau.
Le trajet des électrons à travers cette chaine de transport a pour conséquence de
faire passer des protons de la matrice mitochondriale vers l’espace intermembranaire. La
membrane mitochondriale interne étant imperméable aux protons, il se créé un gradient de protons
de part et d’autre de la membrane. La tendance des protons à repasser vers la matrice pour
équilibrer les concentrations constitue la force protomotrice. Les protons re-franchissent la
membrane mitochondriale interne au niveau d’un canal à protons, appelé ATP synthase, qui
synthétise de l’ATP lorsque des protons le traversent. On peut comparer ce mécanisme à
une centrale hydroélectrique, où de l’eau (protons) est stockée dans un réservoir (espace
intermembranaire), bloqué par un barrage (membrane mitochondriale interne). De l’énergie est
produite sous forme d’électricité (ATP), lorque les vannes du barrage sont ouvertes et que l’eau
tombe (passage des protons vers la matrice par le canal de l’ATP synthase).
Ainsi, la chaine respiratoire permet de convertir le pouvoir réducteur (NADH ou FADH2)
en ATP. Le bilan de ce processus est :

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Batna -2).
de
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Notez que la figure est incomplète du point de vue du bilan en ATP, GTP, NADH et FADH2, en ce
qui concerne la glycolyse et le cycle de Krebs.


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