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Histologie dias 2 Epitheliums de revêtement

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7/02/13


7/02/13
Dr Quatresooz P

EPITHELIUMS DE
REVETEMENT
HISTOLOGIE GÉNÉRALE

1

Bac1 Q2 Méd
2012-2013
Dr Quatresooz P.

ORGANISATION STRUCTURALE:
6 NIVEAUX
 
 
 
 

 
 

 

Atomes
Molécules: groupements d’atomes
Organites: composants microscopiques de la cellule
Cellule: + petite unité de vie, unité
fonctionnelle de base
Tissu: ensemble de cellules différenciées,
similaires exerçant une fonction commune
  Épithéliums
  Tissus conjonctifs
  Tissus musculaires
  Tissus nerveux
Organe: ensemble d’au moins 2 tissus, responsable
d’une fonction spécifique

Système: ensemble d’organes coopérant à

réalisation d’une même fonction
  Cardiovasculaire
  Respiratoire
  Néphro-urinaire
  Hématologique
  Cutané
  Digestif
  Génital
  Endocrinien
  Nerveux
  Locomoteur
  Immunologique
Organisme: niveau supérieur d’organisation
architecturale

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http://iupucbio2.iupui.edu/anatomy/default.htm

 

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HISTOLOGIE GÉNÉRALE
 
 

Étude des tissus
Tissu = ensemble coopératif des cellules différenciées
(spécialisées) et de leur matrice, formant une triple
association
  Territoriale: ensemble topographiquement bien individualisé,
souvent par une limite précise (MB entre épithéliums et tissu
conjonctif)

 

 

Fonctionnelle: rôle dépendant de l’intégration des fonctions des
cellules spécialisées qui le composent

 

Biologique: propriétés spécifiques des différents tissus
(renouvellement cellulaire, contacts intercellulaires,..)

4 grandes familles de tissus
 
 
 
 

Épithéliums
Conjonctifs
Musculaires
Nerveux

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ÉPITHÉLIUM: définition
 

Formé de cellules étroitement
juxtaposées, jointives, solidaires
recouvrant les surfaces de
organisme:
  Externe: épiderme
  Internes:
Cavités en communication
extérieur: épithéliums
  Cavités closes (vasculaires):
 

endothéliums
 

Cavités coelomiques:
mésothéliums

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ÉPITHÉLIUMS: CARACTÉRISTIQUES
 
 

Origines embryologiques diverses: ecto, endo et mésoderme
Fonctions:
 

Couverture des surfaces de organisme: épithéliums de recouvrement
 
 
 
 
 

 
 
 

 

 

Sécrétion: épithéliums glandulaires

Avasculaire: nutrition par VS du TC sous-jacent
MB le séparant du TC: membrane épithéliale = épithélium +
chorion
 

 

Protection
Absorption
Déplacement substances en surface (mucus)
Excrétion
Échanges (liquides - gazs)

Muqueuses: revêtement cavités internes en relation avec extérieur
Séreuses: revêtement cavités internes fermées

Pas (peu) MEC
Capacité de renouvellement et de régénération

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Interactions C-C et C-MB
forme cubo-cylindrique
>< C.sanguine arrondie,
astrocyte étoilé,
fibroblaste fusiforme
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POLARITÉ CELLULES ÉPITHÉLIALES
  Morphologique:

 

Membrane cytoplasmique
Domaine apical: Différentiations membrane
plasmique
  Domaine baso-latéral: Jonctions intercellulaires
 

 

Cytoplasme:
Pôle apical: vésicules sécrétion (cellules
glandulaires)
  Pôle basal: noyaux et organites
 

  Moléculaire: distribution spécifique des protéines

membranaires

  Fonctionnelle

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POLARITÉ CELLULES
ÉPITHÉLIALES
 

Domaine/Pôle apical:
 
 

Contact avec milieu extérieur et
cavité
Le + spécialisé: différentiation
cellulaire
 
 
 

 
 

 

Spécialisations latérales
Jonctions intercellulaires

Domaine basal:
 
 

 

Reflet de fonction spécifique

Domaine latéral:
 

 

Cils
Microvillosités
Stérocils

Spécialisations basales
Jonction MEC

Délimitation apical/basolatéral par
jonctions compartimentation
(zonula occludens)

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SPÉCIALISATIONS
APICALES MEMBRANAIRES

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CILS
 

 

 

Fonction: vibratiles
  Battement unidirectionnel, séquentiel,
ordonné
  Déplacement fluides en surface
  Mobilité spermatozoïde
Structure:
  7-10 μm
  9 doublets périphériques et 1 doublet
central microtubules
  Base = corpuscule basal (centriole)
  Dynéine
  Nexine: protéine de liaison
Localisation:
  Fragiles, mal préservés en mo, aspect
« chevelu »
  Tractus respiratoire (mucus)
  Épithélium tubaire ( ovule)
  Spermatozoïde (flagelle)
  Épithélium olfactif

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CILS: Corpuscules basaux

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CILS

Déplacement unidirectionnel,
séquentiel, ordonné
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CIL - FLAGELLE

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MICROVILLOSITÉS
 

Fonction:
 
 

Immobiles !!
Digestion terminale et Absorption:
 
 

 

Structure:
 
 
 

 
 
 
 

Augmentation surface absorption
Glycoprotéines + enzymes dans mb
cytoplasmique de surface

Replis de membrane ( 1-2 μm) en doigt de
gant, 2000-3000/C
Hauteur régulière
Axe = faisceau filaments actine reliés
entre eux et à surface latérale de
microvillosités par protéines
Apex: adhésion à aire amorphe
Latéralement: liaison à myosine et
calmoduline
Base: liaison plaque terminale

Localisation:
 
 
 

Ubiquitaire
Intestin grêle: plateau strié, absorbant
Tubes rénaux contournés proximaux:
bordure en brosse

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MICROVILLOSITÉS: +/- TOUS TYPES DE
CELLULES

Éparses

Irrégulières

Régulières
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STÉRÉOCILS
 

Fonction:
 
 
 

 

Structure:
 
 
 
 

 

Non mobiles
Perception stimuli
vibratoires
Augmentation surface
absorption ou de sécrétion??
Longues projections
membranaires ramifiées,
+/- 10 μm
Axe = filaments actine
Pas de microtubules

Localisation
 
 

Épididyme
Cellules sensorielles oreille
interne

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STÉRÉOCILS: ÉPIDIDYME

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SPÉCIALISATIONS BASOLATÉRALES

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SPÉCIALISATIONS BASO-LATÉRALES:
INTERDIGITATIONS
 

 

 

Fonction:
  Transport actif
  Augmentation surface
membranaire
  Échanges hydro-minéraux
Structure:
  Larges replis membrane
cytoplasmique
  Mitochondries +++:
acidophilie +++ (éosinophilie)
  Pompes Na+/K+
Localisation:
  Cellules transporteuses ions:
 
 

Tubes striés glandes salivaires
Tubes contournés proximaux
rénaux

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CELLULAIRES

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JONCTIONS

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DOMAINE BASO-LATÉRAL:
Adhésions - Jonctions
 
 

Non spécifique des épithéliums
Molécules d’adhésion: MAC
  Protéines permettant
Interaction cellule-cellule ou cellules-MEC
Assemblage des tissus par reconnaissance intercellulaire et entre
cellule-MEC
  Communication intercellulaire
 
 

 

Adhésion
 
 

 

Homotypique – Hétérotypique: identité ou non des cellules
Homophile - Hétérophile: identités ou non des MAC impliquées

Jonctions:
  Cellule – cellule: domaine latéral
  Cellule – MEC: domaine basal

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MAC: GLYCOPROTÉINES TRANSMEMBRANAIRES
  CA++ dépendantes
 

Cadhérines:
 

 

Intégrines
 

 

 

Interactions cellule-MEC

Sélectines

  Ca++
 

Interaction cellule-cellule

indépendantes

Superfamille des Immunoglobulines
Interactions cellules immunitaires et autres cellules
(endothéliales, CPAg)
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CADHÉRINES
 

Glycoprotéines
transmembranaires Ca++
dépendantes

 

Interaction cellule-cellule

 

Adhésion homophilique

 

 

Indispensables dans formation
complexes jonctionnels (zonula
adherens)
Spécificité tissulaire:
 

 

Classiques: E-, N-, P-cadhérines
associées au cytosquelette via
caténine ds jcts d’adhérence
Desmosomales: desmogléines et
desmocollines
30

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INTÉGRINES
 

 

Récepteurs de surface pour
molécules de MEC
Hétérodimères composés de 2 sous
unités αet β
 
 
 

Court domaine cytoplasmique, en
connexion avec cytosquelette.
Court domaine transmembranaire
Grand domaine extracellulaire

 

Ligands = collagènes I et IV,

 

Interactions cellule-MEC

laminine, fibronectine
 
 
 

Adhésion
Transduction signaux venant MEC à
destination cellules épithéliales
Ca++ et Mg++ dépendantes

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SÉLECTINES - IG
 

Sélectines
  Récepteurs de surface des
cellules du compartiment
vasculaire
 
 
 

 
 
 

Leucocytes: : L-sélectine
Plaquettes: P-sélectine
Endothéliales: E-sélectine

Absentes des épithéliums
Adhésion hétérophilique

Superfamille des
Immunoglobulines
  Interactions cellules
immunitaires et autres
cellules (endothéliales,
CPAg)

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TYPES DE JONCTION: 3 types selon leur
morphologie globale

En forme de
bande incomplète
(= fascia)
Zonula: en forme
de bande
continue autour
des cellules

Macula: en forme
de tache
grossièrement
33
arrondie
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JONCTIONS CELLULAIRES: 3 types selon
leur fonction

  Compartimentage, étanches,

serrées ou occlusives = zonula
occludens = tight junctions
  Ancrage
 

Intercellulaires: domaine
latéral
 
 

 

Zonula adherens
Macula adherens = desmosomes

Cellules-MB: domaine basal
 
 

Adhésions focales
Hémidesmosomes

  Communication = nexus =

gap junctions
Figure 5–11 Junctional complexes, gap junctions,
34 and
hemidesmosomes.
Copyright 2007 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

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PRINCIPE GÉNÉRAL
  (Ligand

externe)
  Protéine
transmembranaire
  Molécules de liaison
  Composant
cytosquelette

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JONCTIONS CELLULAIRES
  Compartimentage, étanches,

serrées ou occlusives = zonula
occludens = tight junctions
  Ancrage
 

Intercellulaires: domaine

latéral
 
 

 

Zonula adherens
Macula adherens = desmosomes

Cellules-MB: domaine basal
 
 

Adhésions focales
Hémidesmosomes

  Communication = nexus =

gap junctions
Figure 5–11 Junctional complexes, gap junctions,
36 and
hemidesmosomes.
Copyright 2007 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

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DOMAINE LATÉRAL: Jonctions intercellulaires
  Compartimentage:
 

Zonula occludens

  Adhérence:
 
 

Protéines transmb:
cadhérines
Cytosquelette:
 
 

Actine: Zonula adherens
Filaments intermédiaires:
Macula adherens

  Communication:
 

Gap junctions
37
http://cytochemistry.net/Cell-biology/

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ZONULA OCCLUDENS
 

 

Fonctions: empêcher diffusion libre
  Molécules
  Protéines membranaires
Structure:
 

 
 
 
 

 

Anneaux apicaux sur cellules
adjacentes et formations ponts
interC sur lignes de jonction en
réseau
Fusion focale des 2 membranes
Protéine cytosquelette: actine
Molécules de liaison (ZO proteins)
Molécules transmembranaires:
occludines et claudines

Localisation:
 
 

Intestin grêle
Tubes rénaux, canaux excréteurs
glandes

38

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JONCTIONS SERRÉES
 

Étanchéité espace interC
 
 

 

 

Passage transcellulaire
obligatoire
Imperméabilité

Étanchéité partielle:
passage ions
DDP
transépithélial
Maintien polarité
cellulaire

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ZONULA ADHERENS
 

 

Adhérence homocytique,
homophilique
Fonctions:
 
 

 

Cohésion intercellulaire, stabilité
mécanique
Embryogenèse: transformation
feuillets en tubes et invaginations

Structure:
  Protéines cytosquelette = actine
  Protéines de liaison intraC
 

 
 

Caténines, vinculine, α-actinine

Protéines transMb: cadhérines

Pas visibles au MO
42

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ZONULA ADHERENS

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MACULA ADHERENS DESMOSOMES
 

Jonction de renforcement, localisée

 

Fonction : cohésion intercellulaire,

 

 

stabilité mécanique
Structure:
  Cytosquelette: filaments
intermédiaires (kératine, desmine)
  Liaison intraC = Densification
cytoplasmique localisée sous
membrane de 2 cellules adjacentes
= desmoplakine
  Protéines transMb = cadhérines
desmosomales: desmogléines et
desmocollines
  Visibles MO
Localisation: épiderme

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GAP JUNCTIONS - NEXUS
 

Fonctions:
  Coordination chimique:
 

 

 

Passage intercellulaire d’ions et
molécules PM <1kDa
Communication hydrophile

Coordination électrique: Passage
courant électrique sans perte
voltage

 

Structure:
 
 

 

Association 6 connexines en connexon
de 1,5 à 2 nm
Centaine de connexons dans 1 jonction
de ≈ 0,3 mm

Localisation:
 
 

Embryogenèse: rôle organisation
spatiale des cellules
Tissus adultes: cellules musculaires
cardiaques et lisses, MOH, ..

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Dr Quatresooz P

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JONCTIONS CELLULAIRES
  Compartimentage, étanches,

serrées ou occlusives = zonula
occludens = tight junctions
  Ancrage
 

Intercellulaires: domaine

latéral
 
 

 

Zonula adherens
Macula adherens = desmosomes

Cellules-MB: domaine basal
 
 

Adhésions focales
Hémidesmosomes

  Communication = nexus =

gap junctions
Figure 5–11 Junctional complexes, gap junctions,
47 and
hemidesmosomes.
Copyright 2007 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

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DOMAINE BASAL: adhésion cellule-MEC
  Protéine

transmb =
intégrine
  Cytosquelette:
 
 

Actine: Adhésions focales
Filaments intermédiaires:
Hémidesmosomes

48

Dr Quatresooz P

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ADHÉSIONS FOCALES
  Cytosquelette:

actine
  Protéines transmb:
intégrines
  Ligand externe:
laminine (lame
basale)

49

Dr Quatresooz P

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HÉMIDESMOSOME
 
 

 

Adhérence cellule- MEC (MB)
Fonction:
  Interactions filaments
intermédiaires – lame basale
Structure
  Cytosquelette: filaments
intermédiaires (kératine,
tonofilaments)
  Plaque intracytoplasmique
  Protéines transMb: intégrines
  Ligand externe = MEC
(filaments d’ancrage :
laminine 5)

50

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Dr Quatresooz P

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Types de jonction

Protéines
transmembranaires

Protéines
intracellulaires

Association avec le
cytosquelette

Fonctions

J. serrée
J. étanche
Tight junction

Occludines

ZO-1
ZO-2

Filaments d’actine

- Imperméabilisation
- Passage sélectif d’ions
- Maintien de la
polarité cellulaire

Filaments d’actine

- Attachement à la lame
basale (laminine…)
- Ceinture
jonctionnelle,
reserrement des cellules
voisines en cas
d’apoptose
- Mise en place par
plicature de feuillets
epithéliaux

Filaments intermédiaires
(cytokératines, desmine,
vimentine, neurofilaments,
protéines gliales
fibrillaires acides …)

-Jonction d’adhérence
très résistante
-Attachement à la lame
basale (laminine…)

J. d’adhérence
  adhésion focale

Intégrines

  Zonula adherens
Cadhérines

J. d’adhérence
  Desmosome
  Hémidesmosome

J. de communication
Nexus
Gap-junctions

Desmogléines/Desmocollines

Intégrines

Connexines

Caténines
Vinculine…

Desmoplakines

- Communication
intercellulaire, passage
d’ions et de molécules
de moins de 1000
daltons
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Dr Quatresooz P

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Dr Quatresooz P

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MEMBRANE BASALE
 

Où:
 
 
 
 

 
 

Entre épithélium et TC sous jacent
Cellules musculaires
Adipocytes
Cellules de Schwann (SN périphérique)

Mal visible en HE, PAS +
Propriétés :
 

Mécaniques:
 

 
 

 

Maintien intégrité architecture
cellulaire et tissulaire
Répartition forces de traction
Support pour épithélium

Physiologiques:
 
 

 

Modulation polarité
Perméabilité: Limite passage de
molécules et ions, permet migration
de cellules dans certaines conditions

Modulation des signaux de contrôle
(adhésion, migration, prolifération,
différenciation) par intermédiaire
de récepteurs membranaires

54

Dr Quatresooz P

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MEMBRANE BASALE:
Composants
 

Laminines:
 

GP en forme de croix, 4 sites de
liaison:
 
 
 
 

 

Collagène IV
Protéoglycans
Intégrines (C.épithéliales)
Laminine, entactine

Fibronectine: liaison MB – fibres du
TC

 
 

 

Collagène type IV: en réseau
Protéoglycanes: rôle ds
perméabilité sélective
Ag particulier selon localisation:
 
 

JDE: Ag PB
Rein: Ag Goodpasture
55

Dr Quatresooz P

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MB
 

Hémidesmosomes : pôle basal C

 

Lame basale :

épithéliales
 

Lamina lucida
 

 

 

 

Lamina densa
 
 

 

Intégrine α6β4: jonction
cytosquelette et MEC
Laminines : Nombreuses
isoformes
Traversée par filaments d’ancrage
allant de membrane
cytoplasmique des C.épithéliales à
la LD
Collagène IV
Laminines, entactine, PG

Lame réticulaire
 
 
 

Collagène I
Collagène III
Collagène VII : fibres d’ancrage
56

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MEMBRANE BASALE

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CLASSIFICATION DESCRIPTIVE DES
ÉPITHELIUMS DE REVÊTEMENT

  Nombre

de couches de cellules

  Morphologie

cellules superficielles

60

Dr Quatresooz P

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NOMBRE DE COUCHES CELLULAIRES
 

Unistratifié:
 
 
 

 

une ! couche
Pôle apical: contact avec lumière
cavité
Pôle basal: contact MB

Pluristratifié:
 
 
 

Superposition
Résistance à usure, protection
Couche profonde
 
 

 

Seule en contact MB
Régénérative

Pseudostratifié:
 
 

Toutes cellules en contact MB
Pôle apical à ≠ hauteurs
61

Dr Quatresooz P

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MORPHOLOGIE CELLULES SUPERFICIELLES
 

Aplaties = pavimenteux
 
 

 

Cubiques
 
 

 

l>h
Noyau aplati, bombant
l=h
Noyau rond

Cylindriques ou prismatiques
 
 

L<h
Noyau ovoïde, 1/3 moyen ou
inférieur

62

Dr Quatresooz P

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31


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CLASSIFICATION FONCTIONNELLE
DES ÉPITHÉLIUMS DE REVÊTEMENT
  Différenciations
 

du pôle apical

Cils vibratiles, stéréocils, microvillosités organisées
en plateau strié ou bordure en brosse, cuticule…

  Accumulation

dans les cellules superficielles de
substances particulières (kératine)

63

Dr Quatresooz P

7/02/13

ÉPITHÉLIUMS SIMPLES
  Pavimenteux
  Cubiques
  Cylindriques/Prismatiques
 
 
 
 

Sans différentiation apicale
Ciliés
À plateau strié
À stéréocils

64

Dr Quatresooz P

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32


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ÉPITHÉLIUM PAVIMENTEUX SIMPLE

65

Dr Quatresooz P

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ÉPITHÉLIUM
PAVIMENTEUX SIMPLE
 

 

 

Surfaces où transport passif gaz ou
liquides
Mésothélium:
  Cavités pleurales, péricardique et
péritonéale
  Lubrification, réduction friction,
transport fluides
Endothélium:
  Cavités vasculaires
 
 
 

Capillaires continus (jonctions)
Capillaires fenestrés
Capillaires sinusoïdes (espace
intercellulaire)

Transport passif fluides,
nutriments, métabolites: vésicules
pinocytose
Alvéoles pulmonaires: échanges gazeux
 

 

air-sang

66

Dr Quatresooz P

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33


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67

Dr Quatresooz P

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34


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ÉPITHÉLIUM CUBIQUE SIMPLE

70

Dr Quatresooz P

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35


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ÉPITHÉLIUM CUBIQUE SIMPLE
  Fonctions:
 
 

 

 

Sécrétion: thyroïde
Excrétion, protection:
canaux excréteurs
rein, glandes, biliaires
Absorption, transport
ionique (bordure en
brosse): tubes rénaux
Surface: mésoovarien

71

Dr Quatresooz P

7/02/13

72

Dr Quatresooz P

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36


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73

Dr Quatresooz P

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74

Dr Quatresooz P

7/02/13

37


7/02/13


75

Dr Quatresooz P

7/02/13

ÉPITHÉLIUM CYLINDRIQUE SIMPLE

 

 
 

Sans différentiation
apicale
Cilié
À plateau strié

76

Dr Quatresooz P

7/02/13

38


7/02/13


ÉPITHÉLIUM
CYLINDRIQUE
SIMPLE
  Protection
 
 

Sécrétion mucus:
épithélium gastrique
Revêtement:
Vésicule biliaire
  Canaux excréteurs
gl.salivaires
 

77

Dr Quatresooz P

7/02/13

ÉPITHÉLIUM CYLINDRIQUE SIMPLE CILIÉ:
trompe utérine, canaux déférents testicule

Transport
78

Dr Quatresooz P

7/02/13

39


7/02/13


ÉPITHÉLIUM CYLINDRIQUE SIMPLE À
MICROVILLOSITÉS
  Épithélium
 
 

intestinal:

Entérocytes à plateau
strié: absorption
Cellules caliciformes:
sécrétion mucus:
protection

79

Dr Quatresooz P

7/02/13

ÉPITHÉLIUMS PSEUDOSTRATIFIÉS
 Cylindrique
 Polymorphe

80

Dr Quatresooz P

7/02/13

40


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ÉPITHÉLIUM CYLINDRIQUE PSEUDOSTRATIFIÉ
CILIÉ

  Tractus

respiratoire
supérieur (trachéebronches)
 
 

Cellules ciliées
Cellules caliciformes

  Transport

mucus

81

Dr Quatresooz P

7/02/13

ÉPITHÉLIUM CYLINDRIQUE
PSEUDOSTRATIFIÉ CILIÉ

82

Dr Quatresooz P

7/02/13

41


7/02/13


83

Dr Quatresooz P

7/02/13

84

Dr Quatresooz P

7/02/13

42


7/02/13


ÉPITHÉLIUM CYLINDRIQUE
PSEUDOSTRATIFIÉ À STÉRÉOCILS: Épididyme

85

Dr Quatresooz P

7/02/13

ÉPITHÉLIUM TRANSITIONNEL, UROTHÉLIUM/
PSEUDOSTRATIFIÉ POLYMORPHE
  Conduits

excréteurs

urinaires
  Fonction:
 
 

Extensibilité, distension
Résistance toxicité urine

  Transitionnel/polymorphe
 
 
 

Cellules basales cubiques
Cellules intermédiaires
polygonales, en raquette
Cellules superficielles
« parapluie »
86

Dr Quatresooz P

7/02/13

43


7/02/13


87

Dr Quatresooz P

  Cellules

7/02/13

intermédiaires en

raquette
  Cellules superficielles:
 
 

Bordures festonnées
Recouvrent plusieurs cellules
intermédiaires

88

Dr Quatresooz P

7/02/13

44


7/02/13


89

Dr Quatresooz P

7/02/13

ÉPITHÉLIUMS STRATIFIÉS
  Pavimenteux
 

Malpighiens
Non kératinisé
  Kératinisé
 

 

Cornée

  Cubiques/cylindriques:

assez rares

  Fonction:
 
 

Protection
Épaisseur selon contraintes subies
90

Dr Quatresooz P

7/02/13

45


7/02/13


ÉPITHÉLIUM MALPIGHIEN, STRATIFIÉ
PAVIMENTEUX, NON KÉRATINISÉ, ÉPIDERMOÏDE
Couche
superficielle

Couches
intermédiaires

Malpighien =
papilles

M

91

Couche basale
Dr Quatresooz P

7/02/13

•  adapté à contraintes abrasives modérées, mais pas à

déshydratation (non imperméable)
Cavités humides (buccale, œsophage, vagin)
92

Dr Quatresooz P

7/02/13

46


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93

Dr Quatresooz P

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94

Dr Quatresooz P

7/02/13

47


7/02/13


95

Dr Quatresooz P

7/02/13

ÉPITHÉLIUM MALPIGHIEN, STRATIFIÉ
PAVIMENTEUX KÉRATINISÉ
  Perte

noyau
  Contenu kératine ++
  Fonction:
 

Protection +++
Abrasion
Imperméabilité
  Infection (peau)
 
 

96

Dr Quatresooz P

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48


7/02/13


97

Dr Quatresooz P

7/02/13

VARIABILITÉ RÉGIONALE

98

Dr Quatresooz P

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49


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ÉPITHÉLIUM STRATIFIÉ PAVIMENTEUX

99

Dr Quatresooz P

7/02/13

100

Dr Quatresooz P

7/02/13

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