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TD 2-‐Biodiversité
Physiologie des plantes soumises aux stress
1-‐ Introduction
Les plantes vont rencontrer des conditions environnementales qui peuvent être extrêmes ou
inhabituelles. Ces conditions vont avoir plusieurs impacts : sur les plantes (leur physiologie, sur leur
développement et leur survie). Les plantes vont répondre à ces impacts. L’étude de ces réponses
permet de comprendre la répartition des plantes au niveau géographique.
Le végétal s’est adapté partout parce qu’il peut répondre aux différents stress.
2-‐ Stress biologique :
Sous la notion de stress, on pense à des effets hostiles, négatifs sur l’organisme vivant. Face à un
stress, il y a une réponse. Si on prend un concept de mécanique : on exerce une force sur un objet
qui va se déformer en réponse. L’organisme vivant réagit face au stress. Au sein d’un écosystème, un
stress va limiter le gain en carbone. C’est donc une contrainte externe. Cela limite la productivité
végétale.
● Définition : C’est une force ou une influence hostile qui tend à empêcher un système normal à
fonctionner. Cette définition est discutée. La notion de stress n’est pas forcément négative. Certaines
plantes sont capables de s’adapter à certains styles de stress.
3-‐ Réponse des plantes aux stress :
Certaines plantes ne sont pas capables de s’adapter. Le stress provoque des lésions, il provoque des
dysfonctionnements au niveau fonctionnel.
L’échappement

L’évitement et la
tolérance

Stratégie végétale

Ce sont les éphémérophytes (qui ont un cycle biologique court : elles font tiges, feuilles, fruits
et graines pendant la saison favorable). Les plantes échappent au stress car le cycle
biologique est calé sur la région favorable.
Les plantes résistent au stress.
● L’évitement
Les plantes tentent de réduire les effets du stress.
Exemples : la Luzerne produit un système racinaire qui est très important (jusque dans la
nappe phréatique). La sécheresse touche moins la luzerne.
Les cactus ont de très petites feuilles en forme d’épines, cela réduit la perte d’eau lors de
fortes chaleur.
● La tolérance
La plante est en équilibre avec le stress. La plante va affronter le stress totalement.
Exemple : les plantes reviviscentes (« plantes de la résurrection »). Elles affrontent un stress
de sécheresse et vont complètement sécher. Lorsqu’il pleut à nouveau, elles reviennent à un
état non desséché.
è Les plantes ce sont adaptées. Ce sont des modifications morphologiques et
métaboliques. Elles sont héritables. Elles sont transmisses à la génération suivante.
Ce sont des modifications qui ont lieu sur des millions d’années.
Exemple : les Crassulacées ont des modifications au niveau morphologiques (tiges
charnues) et métabolique (acide).
è Les plantes ce sont également acclimatées. Ce sont des modifications qui ne sont pas
héritables. Les plantes peuvent devenir résistantes au froid.
Les végétaux sont capables de développer une réponse positive à un stress.

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4-‐ Le stress hydrique :
● Les dommages :
Le stress hydrique touche d’abord les membranes. La bicouche lipidique est endommagée, ce qui
provoque une fuite de liquide qui sort de la cellule. Au niveau des membranes on trouve les
protéines qui sont endommagées. La cellule n’est plus turgescente.
La photosynthèse est touchée à différents niveaux, au niveau de l’ATP synthetase, au niveau de la
rubisco ainsi que sur les transporteurs d’électrons.
● Les réponses :
Les plantes vont :
-‐
-‐
-‐

Réduire la croissance. Les plantes si on ne les arrose pas, vont perdre leurs feuilles.
Fermeture des stomates. Il y aura moins de CO2 qui va entrer, donc il y aura moins de
photosynthèse. L’hormone ABA est augmentée ce qui permet la fermeture des stomates.
Ajustement osmotique : la plante est capable de produire et d’accumuler certaines
molécules (eau, potassium, sucres, sels minéraux), les osmolites. Cela va permettre de
retenir l’eau.

Le cas du stress à la sécheresse :
On cherche des gènes de résistance à la chaleur pour fabriquer de nouvelles plantes plus résistantes.
On a trouvé des gènes de résistance à la sécheresse. Ils ont été mis en évidence chez les plantes
reviviscentes (Craterostigma plantagineum). Les gènes sont à l’origine de certaines protéines. Ils sont
activés lorsqu’il y aura la sécheresse. Les protéines LEA sont donc synthétisées par les gènes, en
phase tardive au moment de l’embryogenèse. Ces protéines ont pour rôle de chaperon moléculaire,
de protection. Elles prennent la place des molécules d’eau perdues et protègent les autres protéines
qui pourront être détruites.
On trouve plusieurs types de LEA comme les déhydrines.
On trouve également les osmolytes qui vont retenir l’eau par des phénomènes d’osmose et donc
maintenir la turgescence de la cellule végétale. Le saccharose est synthétisé en masse pour que les
cellules végétales retiennent l’eau.
5-‐ Stress thermiques
Les plantes réagissent différemment aux températures. Les plantes ont une température optimale de
croissance.
è Lié au froid :
On peut observer des lésions comme une diminution de la croissance des feuilles, une inhibition de la
floraison et de la formation des fruits, un flétrissement, une chlorose (jaunissement des feuilles) et
des nécroses. La tolérance est donc variable pour chaque plante.
Lors d’un froid important, il y a une formation de cristaux de glace entre les cellules. Ces cristaux vont
concentrer les solutés. Il y aura une fuite d’eau de l’intérieur des cellules vers l’extérieur. Ce sont les
membranes qui vont être touchées. On peut avoir des lyses de cellules ou la fusion des couches
lipidiques.

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è Acclimatation au froid :
Cela est valable pour une plante qui est exposée à des températures faibles régulièrement. Certaines
protéines sont synthétisées par ces plantes. Ce sont des protéines antigel. Ces protéines vont
empêcher la formation des cristaux de glace. On les retrouve chez certaines céréales.
è Les températures très élevées
On a donc un problème de surchauffe pour la plante. Les membranes deviennent poreuses. L’eau des
cellules va sortir et les elles vont perdre leur turgescence. On va avoir un effet sur la photosynthèse
également.
è Certaines plantes supportent la chaleur
Les xérophytes (agaves, cactus) sont des plantes succulentes (car la tige est chargée de suc). La tige
est creuse. Les feuilles sont à la verticale et non à l’horizontal pour limiter l’impact du soleil.
Au niveau biochimique, on a mis en évidence des protéiques de choc thermique, les HSP. Ce sont
des protéines qui sont fabriquées suite au stress. Ces protéines jouent un rôle de chaperon
moléculaire. Ce sont des protéines de faible poids moléculaire.
6-‐ Le stress salin :
S’il y a trop de sel, les ions Na+ et Cl-‐ peuvent devenir toxiques. Les plantes halophytes sont capables
de pousser sur ces sols. Elles possèdent des systèmes de régulation du sel.
7-‐ Insectes et maladies
Les insectes et les maladies sont des attaques pour la plante. Les plantes sont capables de répondre à
ces agressions. La réaction est d’abord locale puis globale. La plante mémorise l’attaque et pourra
répondre plus facilement aux autres agresseurs.
La plante se défend grâce aux métabolites secondaires. Dans ces métabolites, on trouve les
phytoalexines. Ils permettent à la plante de se défendre. C’est comme si la plante avait ses propres
antibiotiques pour réagir.
On a 3 échelles de réponse :
-‐
-‐
-‐

Réaction d’hypersensibilité au niveau du site d’attaque
Réponse par résistance locale acquise
Réponse par résistance systémique acquise

● Réactions d’hypersensibilité : elles sont déclenchées par une métabolisation. Les microorganismes
qui s’attaquent à la plante vont produire des éliciteurs. La plante possède des récepteurs à ce type
de molécules. La plante peut modifier la structure de sa paroi. Elle va l’épaissir en synthétisant de la
lignine. Elle va activer des gènes de défense qui sont à l’origine de nombreuses molécules et de
métabolites. Ils vont activer la synthèse des protéines PR. Cela peut être des chitinase (qui dégradent
la chitine contenue dans les champignons par exemple). La bactérie pathogène peut inhiber les
protéases fabriquées par les agresseurs. La plante peut également produire des métabolites
secondaires, les phytoalexines qui permettent à la plante de se défendre.

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La cellule après avoir produit tout cela entre en nécrose. Avant de s’autodétruire, la cellule aura
produit des métabolites qui vont être des messagers pour les cellules voisines. On passe donc à la
phase de résistance locale acquise.
La

résistance systémique acquise est considérée comme une immunité qui est plus ou moins efficace.
Toutes les parties de la plante vont pouvoir se défendre. L’acide salicylique a un rôle de messager
secondaire.
On peut également citer les jasmonates qui ont également un rôle de messager secondaire.

8-‐ Polluants de l’environnement
On peut trouver dans le sol des métaux lourds, dans l’air des oxydes.
Exemple du plomb : la sensibilité est variable selon les espèces végétales. Certaines ne vont pas
absorber ces métaux. D’autres vont les accumuler.

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Viola calaminaria est capable de concentrer le plomb à de fortes concentrations sans que cela soit
toxique pour son fonctionnement. On peut faire de la phytoremédiation, c’est-‐à-‐dire que l’on va
dépolluer à l’aide de ces plantes.
Comment expliquer cette tolérance ?
Les métaux vont former des complexe organo-‐métalliques. Le métal est complexé avec un acide
aminé qui est soufré.
Il y a également la synthèse de la phytochélatine. Ce sont de petits peptides soufrés (qui ressemblent
au gluthation). Ils sont synthétisés au niveau de cytoplasme des cellules. Ils emmènent le métal dans
la vacuole qui va se complexer avec des acides organiques.
La plante stocke dans les vacuoles que cela ne soit pas toxique pour la plante elle-‐même.
Le dioxyde de souffre (SO2) entre jusque dans les cellules végétales par les stomates. Il se dissout
dans l’eau apoplasmique (entre les cellules). Il donne des sulfites et des bisulfites. La plante à la
capacité de métabolisé ces composés. Elle peut les transformer en SO42-‐ qui est moins toxique et en
réduire une partie en H2S qui est un gaz qui ressort des stomates.
C’est de la détoxication.
Lorsque ce n’est pas possible, il va y avoir des lésions qui ont un effet sur les membranes et sur la
photosynthèse. Dans les zones de forte pollution au SO2, les feuilles se décolorent et tombent.

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