TD 2 Biodiv

TD
 2-­‐Biodiversité
 
Physiologie
 des
 plantes
 soumises
 aux
 stress
 
1-­‐ Introduction
 
Les
  plantes
  vont
  rencontrer
  des
  conditions
  environnementales
  qui
  peuvent
  être
  extrêmes
  ou
 
inhabituelles.
 Ces
 conditions
 vont
 avoir
 plusieurs
 impacts
 :
 sur
 les
 plantes
 (leur
 physiologie,
 sur
 leur
 
développement
  et
  leur
  survie).
  Les
  plantes
  vont
  répondre
  à
  ces
  impacts.
  L’étude
  de
  ces
  réponses
 
permet
 de
 comprendre
 la
 répartition
 des
 plantes
 au
 niveau
 géographique.
 
 
Le
 végétal
 s’est
 adapté
 partout
 parce
 qu’il
 peut
 répondre
 aux
 différents
 stress.
 
 
2-­‐ Stress
 biologique
 :
 
 
Sous
  la
  notion
  de
  stress,
  on
  pense
  à
  des
  effets
  hostiles,
  négatifs
  sur
  l’organisme
  vivant.
  Face
  à
  un
 
stress,
 il
 y
 a
 une
 réponse.
 Si
 on
 prend
 un
 concept
 de
 mécanique
 :
 on
 exerce
 une
 force
 sur
 un
 objet
 
qui
 va
 se
 déformer
 en
 réponse.
 L’organisme
 vivant
 réagit
 face
 au
 stress.
 Au
 sein
 d’un
 écosystème,
 un
 
stress
  va
  limiter
  le
  gain
  en
  carbone.
  C’est
  donc
  une
  contrainte
  externe.
  Cela
  limite
  la
  productivité
 
végétale.
 
 
●
  Définition
 :
  C’est
  une
  force
  ou
  une
  influence
  hostile
  qui
  tend
  à
  empêcher
  un
  système
  normal
  à
 
fonctionner.
 Cette
 définition
 est
 discutée.
 La
 notion
 de
 stress
 n’est
 pas
 forcément
 négative.
 Certaines
 
plantes
 sont
 capables
 de
 s’adapter
 à
 certains
 styles
 de
 stress.
 
 

 
 
 
 
 
 
 3-­‐
 Réponse
 des
 plantes
 aux
 stress
 :
 
Certaines
 plantes
 ne
 sont
 pas
 capables
 de
 s’adapter.
 Le
 stress
 provoque
 des
 lésions,
 il
 provoque
 des
 
dysfonctionnements
 au
 niveau
 fonctionnel.
 
 
L’échappement
 


 

 

 

 

 
L’évitement
 et
 la
 
tolérance
 

Stratégie
 végétale
 

 

Ce
 sont
 les
 éphémérophytes
 (qui
 ont
 un
 cycle
 biologique
 court
 :
 elles
 font
 tiges,
 feuilles,
 fruits
 
et
 graines
 pendant
 la
 saison
 favorable).
 Les
 plantes
 échappent
 au
 stress
 car
 le
 cycle
 
biologique
 est
 calé
 sur
 la
 région
 favorable.
 
Les
 plantes
 résistent
 au
 stress.
 
●
 L’évitement
 
 
Les
 plantes
 tentent
 de
 réduire
 les
 effets
 du
 stress.
 
 
Exemples
 :
 la
 Luzerne
 produit
 un
 système
 racinaire
 qui
 est
 très
 important
 (jusque
 dans
 la
 
nappe
 phréatique).
 La
 sécheresse
 touche
 moins
 la
 luzerne.
 
 
Les
 cactus
 ont
 de
 très
 petites
 feuilles
 en
 forme
 d’épines,
 cela
 réduit
 la
 perte
 d’eau
 lors
 de
 
fortes
 chaleur.
 
 
●
 La
 tolérance
 
La
 plante
 est
 en
 équilibre
 avec
 le
 stress.
 La
 plante
 va
 affronter
 le
 stress
 totalement.
 
 
Exemple
 :
 les
 plantes
 reviviscentes
 («
 plantes
 de
 la
 résurrection
 »).
 Elles
 affrontent
 un
 stress
 
de
 sécheresse
 et
 vont
 complètement
 sécher.
 Lorsqu’il
 pleut
 à
 nouveau,
 elles
 reviennent
 à
 un
 
état
 non
 desséché.
 
 
è Les
 plantes
 ce
 sont
 adaptées.
 Ce
 sont
 des
 modifications
 morphologiques
 et
 
métaboliques.
 Elles
 sont
 héritables.
 Elles
 sont
 transmisses
 à
 la
 génération
 suivante.
 
Ce
 sont
 des
 modifications
 qui
 ont
 lieu
 sur
 des
 millions
 d’années.
 
 
Exemple
 :
 les
 Crassulacées
 ont
 des
 modifications
 au
 niveau
 morphologiques
 (tiges
 
charnues)
 et
 métabolique
 (acide).
 
è Les
 plantes
 ce
 sont
 également
 acclimatées.
 Ce
 sont
 des
 modifications
 qui
 ne
 sont
 pas
 
héritables.
 Les
 plantes
 peuvent
 devenir
 résistantes
 au
 froid.
 
 
Les
 végétaux
 sont
 capables
 de
 développer
 une
 réponse
 positive
 à
 un
 stress.
 
 

1/5
 

 

4-­‐ Le
 stress
 hydrique
 :
 
 
●
 Les
 dommages
 :
 
 
Le
  stress
  hydrique
  touche
  d’abord
  les
  membranes.
  La
  bicouche
  lipidique
  est
  endommagée,
  ce
  qui
 
provoque
  une
  fuite
  de
  liquide
  qui
  sort
  de
  la
  cellule.
  Au
  niveau
  des
  membranes
  on
  trouve
  les
 
protéines
 qui
 sont
 endommagées.
 La
 cellule
 n’est
 plus
 turgescente.
 
 
La
  photosynthèse
  est
  touchée
  à
  différents
  niveaux,
  au
  niveau
  de
  l’ATP
  synthetase,
  au
  niveau
  de
  la
 
rubisco
 ainsi
 que
 sur
 les
 transporteurs
 d’électrons.
 
 
●
 Les
 réponses
 :
 

 Les
 plantes
 vont
 :
 
 
-­‐
-­‐
-­‐

Réduire
 la
 croissance.
 Les
 plantes
 si
 on
 ne
 les
 arrose
 pas,
 vont
 perdre
 leurs
 feuilles.
 
 
Fermeture
  des
  stomates.
  Il
  y
  aura
  moins
  de
  CO2
  qui
  va
  entrer,
  donc
  il
  y
  aura
  moins
  de
 
photosynthèse.
 L’hormone
 ABA
 est
 augmentée
 ce
 qui
 permet
 la
 fermeture
 des
 stomates.
 
 
Ajustement
  osmotique
 :
  la
  plante
  est
  capable
  de
  produire
  et
  d’accumuler
  certaines
 
molécules
  (eau,
  potassium,
  sucres,
  sels
  minéraux),
  les
  osmolites.
  Cela
  va
  permettre
  de
 
retenir
 l’eau.
 

Le
 cas
 du
 stress
 à
 la
 sécheresse
 :
 
 
On
 cherche
 des
 gènes
 de
 résistance
 à
 la
 chaleur
 pour
 fabriquer
 de
 nouvelles
 plantes
 plus
 résistantes.
 
On
  a
  trouvé
  des
  gènes
  de
  résistance
  à
  la
  sécheresse.
  Ils
  ont
  été
  mis
  en
  évidence
  chez
  les
  plantes
 
reviviscentes
 (Craterostigma
 plantagineum).
 Les
 gènes
 sont
 à
 l’origine
 de
 certaines
 protéines.
 Ils
 sont
 
activés
  lorsqu’il
  y
  aura
  la
  sécheresse.
  Les
  protéines
  LEA
  sont
  donc
  synthétisées
  par
  les
  gènes,
  en
 
phase
  tardive
  au
  moment
  de
  l’embryogenèse.
  Ces
  protéines
  ont
  pour
  rôle
  de
  chaperon
  moléculaire,
 
de
  protection.
  Elles
  prennent
  la
  place
  des
  molécules
  d’eau
  perdues
  et
  protègent
  les
  autres
  protéines
 
qui
 pourront
 être
 détruites.
 
 
On
 trouve
 plusieurs
 types
 de
 LEA
 comme
 les
 déhydrines.
 
 
On
  trouve
  également
  les
  osmolytes
  qui
  vont
  retenir
  l’eau
  par
  des
  phénomènes
  d’osmose
  et
  donc
 
maintenir
 la
 turgescence
 de
 la
 cellule
 végétale.
 Le
 saccharose
 est
 synthétisé
 en
 masse
 pour
 que
 les
 
cellules
 végétales
 retiennent
 l’eau.
 
 
5-­‐ Stress
 thermiques
 
Les
 plantes
 réagissent
 différemment
 aux
 températures.
 Les
 plantes
 ont
 une
 température
 optimale
 de
 
croissance.
 
 
è Lié
 au
 froid
 :
 
 
On
 peut
 observer
 des
 lésions
 comme
 une
 diminution
 de
 la
 croissance
 des
 feuilles,
 une
 inhibition
 de
 la
 
floraison
 et
 de
 la
 formation
 des
 fruits,
 un
 flétrissement,
 une
 chlorose
 (jaunissement
 des
 feuilles)
 et
 
des
 nécroses.
 La
 tolérance
 est
 donc
 variable
 pour
 chaque
 plante.
 
 
Lors
 d’un
 froid
 important,
 il
 y
 a
 une
 formation
 de
 cristaux
 de
 glace
 entre
 les
 cellules.
 Ces
 cristaux
 vont
 
concentrer
 les
 solutés.
 Il
 y
 aura
 une
 fuite
 d’eau
 de
 l’intérieur
 des
 cellules
 vers
 l’extérieur.
 Ce
 sont
 les
 
membranes
  qui
  vont
  être
  touchées.
  On
  peut
  avoir
  des
  lyses
  de
  cellules
  ou
  la
  fusion
  des
  couches
 
lipidiques.
 
 

 
2/5
 

 


 
è Acclimatation
 au
 froid
 :
 
 
Cela
 est
 valable
 pour
 une
 plante
 qui
 est
 exposée
 à
 des
 températures
 faibles
 régulièrement.
 Certaines
 
protéines
  sont
  synthétisées
  par
  ces
  plantes.
  Ce
  sont
  des
  protéines
  antigel.
  Ces
  protéines
  vont
 
empêcher
 la
 formation
 des
 cristaux
 de
 glace.
 On
 les
 retrouve
 chez
 certaines
 céréales.
 
 
è Les
 températures
 très
 élevées
 
On
 a
 donc
 un
 problème
 de
 surchauffe
 pour
 la
 plante.
 Les
 membranes
 deviennent
 poreuses.
 L’eau
 des
 
cellules
 va
 sortir
 et
 les
 elles
 vont
 perdre
 leur
 turgescence.
 On
 va
 avoir
 un
 effet
 sur
 la
 photosynthèse
 
également.
 
 
è Certaines
 plantes
 supportent
 la
 chaleur
 
Les
 xérophytes
 (agaves,
 cactus)
 sont
 des
 plantes
 succulentes
 (car
 la
 tige
 est
 chargée
 de
 suc).
 La
 tige
 
est
 creuse.
 Les
 feuilles
 sont
 à
 la
 verticale
 et
 non
 à
 l’horizontal
 pour
 limiter
 l’impact
 du
 soleil.
 
 
Au
 niveau
 biochimique,
 on
 a
 mis
 en
 évidence
 des
 protéiques
 de
 choc
 thermique,
 les
 HSP.
 
 Ce
 sont
 
des
  protéines
  qui
  sont
  fabriquées
  suite
  au
  stress.
  Ces
  protéines
  jouent
  un
  rôle
  de
  chaperon
 
moléculaire.
 Ce
 sont
 des
 protéines
 de
 faible
 poids
 moléculaire.
 
 
6-­‐ Le
 stress
 salin
 :
 
 
S’il
 y
 a
 trop
 de
 sel,
 les
 ions
 Na+
 et
 Cl-­‐
 peuvent
 devenir
 toxiques.
 Les
 plantes
 halophytes
 sont
 capables
 
de
 pousser
 sur
 ces
 sols.
 Elles
 possèdent
 des
 systèmes
 de
 régulation
 du
 sel.
 
 
7-­‐ Insectes
 et
 maladies
 
 
Les
 insectes
 et
 les
 maladies
 sont
 des
 attaques
 pour
 la
 plante.
 Les
 plantes
 sont
 capables
 de
 répondre
 à
 
ces
  agressions.
  La
  réaction
  est
  d’abord
  locale
  puis
  globale.
  La
  plante
  mémorise
  l’attaque
  et
  pourra
 
répondre
 plus
 facilement
 aux
 autres
 agresseurs.
 
 
La
  plante
  se
  défend
  grâce
  aux
  métabolites
  secondaires.
  Dans
  ces
  métabolites,
  on
  trouve
  les
 
phytoalexines.
 Ils
 permettent
 à
 la
 plante
 de
 se
 défendre.
 C’est
 comme
 si
 la
 plante
 avait
 ses
 propres
 
antibiotiques
 pour
 réagir.
 
 
On
 a
 3
 échelles
 de
 réponse
 :
 
 
-­‐
-­‐
-­‐

Réaction
 d’hypersensibilité
 au
 niveau
 du
 site
 d’attaque
 
Réponse
 par
 résistance
 locale
 acquise
 
Réponse
 par
 résistance
 systémique
 acquise
 

●
 Réactions
 d’hypersensibilité
 :
 elles
 sont
 déclenchées
 par
 une
 métabolisation.
 Les
 microorganismes
 
qui
 s’attaquent
 à
 la
 plante
 vont
 produire
 des
 éliciteurs.
 La
 plante
 possède
 des
 récepteurs
 à
 ce
 type
 
de
 molécules.
 La
 plante
 peut
 modifier
 la
 structure
 de
 sa
 paroi.
 Elle
 va
 l’épaissir
 en
 synthétisant
 de
 la
 
lignine.
  Elle
  va
  activer
  des
  gènes
  de
  défense
  qui
  sont
  à
  l’origine
  de
  nombreuses
  molécules
  et
  de
 
métabolites.
 Ils
 vont
 activer
 la
 synthèse
 des
 protéines
 PR.
 Cela
 peut
 être
 des
 chitinase
 (qui
 dégradent
 
la
  chitine
  contenue
  dans
  les
  champignons
  par
  exemple).
  La
  bactérie
  pathogène
  peut
  inhiber
  les
 
protéases
  fabriquées
  par
  les
  agresseurs.
  La
  plante
  peut
  également
  produire
  des
  métabolites
 
secondaires,
 les
 phytoalexines
 qui
 permettent
 à
 la
 plante
 de
 se
 défendre.
 
 

3/5
 

 

La
  cellule
  après
  avoir
  produit
  tout
  cela
  entre
  en
  nécrose.
  Avant
  de
  s’autodétruire,
  la
  cellule
  aura
 
produit
  des
  métabolites
  qui
  vont
  être
  des
  messagers
  pour
  les
  cellules
  voisines.
  On
  passe
  donc
  à
  la
 
phase
 de
 résistance
 locale
 acquise.
 
 
La
 

résistance
 systémique
 acquise
 est
 considérée
 comme
 une
 immunité
 qui
 est
 plus
 ou
 moins
 efficace.
 
Toutes
  les
  parties
  de
  la
  plante
  vont
  pouvoir
  se
  défendre.
  L’acide
  salicylique
  a
  un
  rôle
  de
  messager
 
secondaire.
 
 
On
 peut
 également
 citer
 les
 jasmonates
 qui
 ont
 également
 un
 rôle
 de
 messager
 secondaire.
 
 

 

 

 

 

 

 

 
8-­‐ Polluants
 de
 l’environnement
 
 
On
 peut
 trouver
 dans
 le
 sol
 des
 métaux
 lourds,
 dans
 l’air
 des
 oxydes.
 
 
Exemple
  du
  plomb
 :
  la
  sensibilité
  est
  variable
  selon
  les
  espèces
  végétales.
  Certaines
  ne
  vont
  pas
 
absorber
 ces
 métaux.
 D’autres
 vont
 les
 accumuler.
 
 

4/5
 

 

Viola
 calaminaria
 est
 capable
 de
 concentrer
 le
 plomb
 à
 de
 fortes
 concentrations
 sans
 que
 cela
 soit
 
toxique
  pour
  son
  fonctionnement.
  On
  peut
  faire
  de
  la
  phytoremédiation,
  c’est-­‐à-­‐dire
  que
  l’on
  va
 
dépolluer
 à
 l’aide
 de
 ces
 plantes.
 
 
Comment
 expliquer
 cette
 tolérance
 ?
 
 
Les
  métaux
  vont
  former
  des
  complexe
  organo-­‐métalliques.
  Le
  métal
  est
  complexé
  avec
  un
  acide
 
aminé
 qui
 est
 soufré.
 
 
Il
 y
 a
 également
 la
 synthèse
 de
 la
 phytochélatine.
 Ce
 sont
 de
 petits
 peptides
 soufrés
 (qui
 ressemblent
 
au
  gluthation).
  Ils
  sont
  synthétisés
  au
  niveau
  de
  cytoplasme
  des
  cellules.
 Ils
  emmènent
  le
  métal
  dans
 
la
 vacuole
 qui
 va
 se
 complexer
 avec
 des
 acides
 organiques.
 
 
La
 plante
 stocke
 dans
 les
 vacuoles
 que
 cela
 ne
 soit
 pas
 toxique
 pour
 la
 plante
 elle-­‐même.
 
 
Le
  dioxyde
  de
  souffre
  (SO2)
  entre
  jusque
  dans
  les
  cellules
  végétales
  par
  les
  stomates.
  Il
  se
  dissout
 
dans
  l’eau
  apoplasmique
  (entre
  les
  cellules).
  Il
  donne
  des
  sulfites
  et
  des
  bisulfites.
  La
  plante
  à
  la
 
capacité
 de
 métabolisé
 ces
 composés.
 Elle
 peut
 les
 transformer
 en
 SO42-­‐
 qui
 est
 moins
 toxique
 et
 en
 
réduire
 une
 partie
 en
 H2S
 qui
 est
 un
 gaz
 qui
 ressort
 des
 stomates.
 
 
C’est
 de
 la
 détoxication.
 
 
Lorsque
 ce
 n’est
 pas
 possible,
 il
 va
 y
 avoir
 des
 lésions
 qui
 ont
 un
 effet
 sur
 les
 membranes
 et
 sur
 la
 
photosynthèse.
 Dans
 les
 zones
 de
 forte
 pollution
 au
 SO2,
 les
 feuilles
 se
 décolorent
 et
 tombent.
 
 


 

5/5